СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывает­ся из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) фор­мирование, или спермиогенез.

1-я стадия — размножение. В процессе 1-й стадии про­исходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хро­матина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления свет­лых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими разме­рами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепо­чек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцит­ия сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрываю­щуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимы­ми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомоло­гичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происхо­дит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивален­тов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивален­тов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между _ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого би­валента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деле­ния (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

• е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетра­ды обращена к одному полюсу клетки, а другая — к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называ­емые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).

• е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраива­ются в плоскости экватора таким образом, что одна половин­ка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полю­су клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В резуль­тате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка обра­зуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится га­плоидный набор хромосом.

Стадияформирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который об­ращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.

а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс ГЬльджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды фор- РУется плотное тельце, которое называется акросомой. акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих фермен- ^есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть ци­топлазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования — это трансформа­ция сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогене­за завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), распо­ложенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, со­стоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных ми­кротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от мо­мента деления сперматогоний до сформирования спермато­зоида составляет суток. Для полного созревания сперма­тозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, спермато­генез продолжается 75 суток.

Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперма­тогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид'

перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- ^нЫ _ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний ^еаТ_{е вИД}ны сперматиды и сперматозоиды. ⁶ На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказыва-

недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры ^Д пужающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- _мИНальной части извитых семенных канальцев (спермато­зоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих ка­нальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура те­ла, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оператив­ным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для спер­матогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Прослушав эту лекцию, африканские студенты подвергли сомнению изложенные доводы, заявив, что у слонов нет мо­шонки. Действительно, как же африканские слоны выходят из положения? Перед брачным сезоном они поднимаются на гору Килиманджаро, достигают снегов или ледников и садят­ся на снег тем местом, где должна быть мошонка, ожидая, когда завершится сперматогенез. После этого слоны спуска­ются в долины, где их ждут самки.

Эндокринная функция семенников. В семенниках вы­рабатываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперматогоний.

Тестостерон вырабатывается интерстициальными клет­ками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенными вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстициаль- ^н°и ткани, локализованной между извитыми семенными канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму, ^С0Держат ядро также овальной формы. Оксифильная цито- ^Плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз- ^Ме имеются комплекс ГЬльджи, гладкая ЭПС, митохондрии, ^С0Держащие везикулярные кристы. В интерстициальных

клетках содержатся включения белков в виде кристалло- идных структур, включения гликогена и липидов, являющих­ся предшественниками тестостерона. Интерстициальные клетки развиваются из мезенхимы.

Тестостерон воздействует на последние стадии спермато­генеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, вы­рабатывается светлыми сустентоцитами, а фактор, стимули­рующий деление сперматогоний, секретируется темными сустентоцитами.

Регуляция функции половых желез. Генеративная и эндокринная функции семенников регулируются главным образом гонадотропными гормонами гипофиза. ГЬнадотро- пных гормонов гипофиза — 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин (лютеинизирующий гормон); 3} пролактин. Роль пролактина в регуляции функции семенников мало изучена.

Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интерсти- циальными клетками. Тестостерон активирует последние стадии сперматогенеза.

Выделение тестостерона подавляется женским половым гормоном — эстрогеном.

Ткким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно воз­действует на размножение развивающихся половых клеток, то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.

Иннервация семенников. К семенникам подходят чув­ствительные нервные волокна, которые являются дендрита- ми нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецептора­ми. Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными симпатическими, и парасимпатическими нервными волок­нами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатиче­ские и парасимпатические волокна оказывают слабое влия­ние на гормональную и генеративную функции семенников по сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.

Возрастные изменения семенников. Сразу после рож­дения ребенка извитые семенные канальцы представляют собой сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав этих шнуров входят сустентоциты и сперматогоний. Просвет в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка. На 8-9-м году жизни часть сперматогоний диффе­ренцируется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м и 15-м годами жизни появляются сперматоциты 2-го

_поряД^{ка и} сперматиды. В это же время интерстициальные клетки интенсивно вырабатывают тестостерон, под влияни­ем которого происходит интенсивное развитие протока при­датка, семявыносящего и семяизвергательного протоков _{и п}редстательной железы. Обратное развитие семенников начинается после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сох­раняться до 80-летнего возраста.

—..^ шпрштш» пути. Эти пути начинаются прямыми

канальцами, которые впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят выносящие канальцы, образующие головку придатка (capitulum epididymidis) и впадающие в проток придатка (duc­tus epididymidis). Проток придатка, многократно извиваясь, образует тело придатка (corpus epididymis) и впадает в семявы- носящий проток (ductus deferens), который состоит из нисхо­дящего и восходящего колен. Восходящее колено поднимается к выходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячива­ется и дифференцируется в семенной пузырек. После семенно­го пузырька начинается семявыбрасывающий проток, кото­рый проходит через предстательную железу и впадает в про­статическую часть мочеиспускательного канала.

Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвен- тициальной. В разных отделах семявыносящие пути выстла­ны различным эпителием.

Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим эпителием.

Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубиче­ским и плоским эпителием.

Выносящие канальцы (ductuli efferentes) выстланы двумя разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчатыми эпителиоцитами, апикальная поверхность которых выстлана неподвижными ресничками (стереоцилиями), и 2) низкими железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя по­верхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звездча­тая форма).

Проток придатка выстлан двурядным эпителием, пред­ъявленным 2 разновидностями клеток: 1) призматическими Метками, покрытыми стереоцилиями. и 2) базальными эпи­телиоцитами, являющимися источником регенерации, кото­рые имеют треугольную форму и малую высоту; их апикаль-

часть не выходит на поверхность эпителия.

Функции протока придатка: 1) служит резервуаром длд I сперматозоидов; 2) здесь сперматозоиды созревают и покры- 1 ваются гликокаликсом; 3) секрет протока придатка разжижа- I ет сперму (семенную жидкость).

Семявыносящий проток (ductus deferens) отличается тем, I что в средней оболочке его стенки хорошо развита гладкая I мышечная ткань, образующая 3 слоя: 1) внутренний про- I дольный; 2) средний циркулярный; 3) наружный продоль- I ный. Между этими слоями имеются нервные ганглии и мно- I жество нервных окончаний.

Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) ха- рактеризуется менее развитой гладкой мускулатурой в сред- I ней оболочке его стенки по сравнению с семявыносящим I протоком.

На поверхности гладких миоцитов стенки семявынося- Я щих путей имеются рецепторы к гормону гипоталамуса окси- I тоцину, что, вероятно, имеет определенное значение для со- I дружественного сокращения мышечных клеток во время эя- куляции.