Женская половая система

Эта система включает яичники, яйцеводы, матку, влага­лище. наружные половые органы и молочные железы.

Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1) индифферентной и 2) дифференцированной.

2-я фаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезоне- фральных протоков. Одновременно с этим из верхних кон­цов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков — эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже заме­щается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки — из висцерального листка спланхнотома.

Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в те­чение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока во- ^кРУг яичника не образуется белочная оболочка.

Половые шнуры состоят из клеток целомического эпите- ^лия- которые позже диффиренцируются в фолликулоциты, ^{и г}оноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделя- _из ^п°ловые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого ни °^ВКа Р^{азвивается} один фолликул, включающий ового- ¹⁰ и слой уплощенных фолликулярных клеток.

На 3—4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в пе­риод малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фоллику­лов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоци- тов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах — овогонии.

В процессе роста многие из овоцитов погибают до момен­та рождения и превращаются в атретические тела.

Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюши­ной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, со­стоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной обо­лочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первич­ной почки, что свидетельствует о развитии мозгового веще­ства яичника из первичной почки.

Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела; 3) периодически — желтое тело; 4) бе­лые тела.

Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) пер­вичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фоллику­лы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).

Примордиальные фолликулы — самые мелкие, предста­влены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы (folliculus primarius) характери­зуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле ра­стет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апи­кальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителио- цитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательнее и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1 -го порядка формируется еще одна оболоч­ка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), ко­торая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она со­стоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков-

_стЯщая зона формируется за счет функциональной дея­тельности _как овоцита, так и фолликулоцитов. В фоллику- ^Т оных клетках хорошо развит синтетический аппарат, ^Л котором синтезируются продукты, необходимые для роста ^В развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема и пролиферации фолликулярных клеток первичного. _ллИКула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнот­канная оболочка фолликула.

Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характе­ризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликуляр­ных клеток, образующих несколько слоев, которые в сово­купности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликуляр­ную жидкость, содержащую эстроген — женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor follicularis). увеличиваются ее размеры. При этом часть фол­ликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, от­тесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежа­щего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолли­кулярных клеток с их отростками называется лучистым вен­цом (corona radiata). Лучистый венец — это 3-я оболочка ово­цита 1 -го порядка.

Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула вы­полняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Тека фолликула — это оболочка фолликула, образуемая из ^с°сдинительной ткани, окружающей вторичный фолликул, ^{и наз}Ь1ваемая текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наруж­ная тека более плотная, внутренняя — рыхлая. Во внутренней ^{Теке п}Роходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг ^к°торых располагаются интерстициальные клетки, которые ^секретируют мужской половой гормон — тестостерон. Этот остерон через базальную мембрану поступает в зерни- ^и слой фолликула, где подвергается ароматизации, пре- РаЩаясь в эстроген.

Вторичный фолликул быстро увеличивается в размера, I за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.

Третичные фолликулы (folliculus tertiarius) характеризу. ются еще большими размерами и продолжающимся ростов за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток ■ и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го поряд.И ка в этом фолликуле окружен 3 оболочками: 1) оволеммой- 2) блестящей зоной; 3) лучистым венцом. В результате про. I должающегося роста третичного фолликула его диаметр д₀. ■ стигает 2-3 см. При этом яйценосный буг.орок смещается» к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолли-Д кул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячи-Я вание возвышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот I процесс называется овуляцией.

После овуляции на месте лопнувшего третичного фолли-Я кула развивается желтое тело. После инволюции желтогоЯ тела на его месте остается белое тело.

Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зре-1 лости. Большинство из них погибает и превращается в атре- К тические тела, или фолликулы

Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) гене-1 ративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых гормонов).

Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывав ется из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

Стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний.

Стадия роста складывается из малого и большого рос-1 та. Малый рост начинается в эмбриональном периоде- В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии! лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на ста­дии диплотены. Малый рост заканчивается в периоде поло­вого созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов- Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропиноМ гипофиза.

После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка- При этом не все овоциты сразу вступают в период больШОГШ

__сТа, _а только их сравнительно небольшая часть (3-30). Пе- оЯ большого роста продолжается 12-14 суток. В результате Р _ь1Цого роста один из фолликулов первым превращается _втретичный фолликул, внутри которого происходит 1 -е деле­ние созревания.

Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го делений созревания.

1-е деление созревания осуществляется в полости тре­хного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го по- _оЯдка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце- В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма _с органеллами и включениями, ядро, в составе которого име­ется 23 диады (46 монад — хроматид) и все 3 оболочки (ово- лемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редук­ционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюш­ную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в ма­точную трубу.

2-е деление созревания наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительно­го тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

1) при овогене­зе стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде, а при сперматогенезе — после поло­вого созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не раз­деляется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление соз­ревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деле- ^НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления ^с°зревания происходят в извитых семенных канальцах се­менника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез складывается из 4 ста- ^ий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- ^Ка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных ^Тельца (первое направительное тельце может разделиться ^а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третично­го фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуй 1 гормональные изменения в организме женщины. За 36 часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу обратной отрицательной связи подавляет секре-1 цию фоллитропина гипофизом. После этого начинается ин­тенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови до­стигает максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки третичного фол­ликула, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости фолликула, повышается внутрифоллику-1 лярное давление. Это давление воздействует на стенку фол­ликула, отчего она подвергается отеку, инфильтрируется лей­коцитами и разрыхляется. Повышается активность фермен­та гиалуронидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему разрыхлению и осла­блению стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Под влиянием повышенного давления на стенку! фолликула происходит раздражение нервных окончаний,! что рефлекторно вызывает выброс окситоцина, который то­же принимает участие в процессе овуляции. В результа всех этих факторов происходит разрыв стенки фоллику. и белочной оболочки яичника и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшего фол­ликула развивается желтое тело под влиянием лютропина и пролактина. Процесс развития желтого тела состоит из 4 стадий: 1) стадии васкуляризации и пролиферации; 2) ста­дии железистого метаморфоза; 3} стадии расцвета; 4) стадий обратного развития.

Стадия васкуляризации и пролиферации. Из сосудов стенки лопнувшего фолликула изливается кровь. Образуется сгусток крови, который быстро замещается соединительнот­канным рубцом. Фолликулярные клетки зернистого слоя лоп­нувшего фолликула быстро делятся (пролиферация). Между эт­ими клетками врастают кровеносные сосуды (васкуляризация).

Стадия железистого метаморфоза. Разросшиеся фолликулярные клетки увеличиваются в размерах и дифф^е" ренцируются в лютеоциты, которые секретируют желтый пигмент лютеин.

Стадия расцвета. Эта стадия характеризуется тем. что лютеоциты интенсивно выделяют гормон прогестерон.

0 зависимости от того, наступила беременность или нет, яселтое тело называется по-разному. Если беременность не настУ^пила' ^{то желтое тело} называется менструальным (cor­pus luteum menstruationis); если беременность наступила — _желтым телом беременности (corpus luteum graviditationis).

Менструальное желтое тело существует всего 12-14 су­ток, его диаметр составляет 1,5-2 см.

Желтое тело беременности существует несколько меся­цев, его диаметр равен 5-6 см. Благодаря гормону желтого те­ла сохраняется беременность.

Стадия обратного развития (инволюция). После ста­дии расцвета происходит атрофия лютеоцитов, остается сое­динительнотканный рубец, который превращается в белое тело. Оно впоследствии рассасывается.

Атрезия. Не все фолликулы, вступившие в период боль­шого роста, достигают зрелости. Все они, кроме одного, под­вергаются атрезии и превращаются в атретические тела (атретические фолликулы). Суть атрезии заключается в том, что овоцит фолликула погибает, его блестящая зона сморщи­вается, фолликулярные клетки зернистого слоя редуцируют­ся, а интерстициальные клетки внутренней теки размножа­ются, увеличиваются в размерах и внешне сходны с лютео- цитами желтого тела.

Атретическое тело легко отличить от желтого, так как в центре атретического тела видна сморщенная блестящая зона овоцита.

Значение атрезии и атретических тел: 1) атретиче­ские тела выполняют гормональную функцию, т. е. разрос­шиеся интерстициальные клетки вырабатывают тестосте­рон, который подвергается ароматизации и превращается в женский половой гормон — эстроген; 2) атрезия преду­преждает суперовуляцию, т. е. достигает зрелости только один фолликул, из которого выбрасывается только один овоцит 2-го порядка; 3) атрезия обеспечивает естественный ^отбор внутри организма. Дело в том, что в период большого Роста вступают несколько десятков овоцитов 1 -го порядка, ^к°торые растут как бы наперегонки. Первым созревает ово- Чит того фолликула, который лучше кровоснабжается, луч- _с ^{е Инн}ервируется и который более полноценный. В момент ³Ревания одного из фолликулов в зернистом слое выраба- _бе'^Вается ингибин (гонадокринин), который вызывает ги- ^{ь и} атрезию всех остальных фолликулов, вступивших ^еРиод большого роста.

Эндокринная функция яичников. В яичниках вырабатывается 3 женских половых гормона: 1) прогестерон; 2) эс­трогены; 3) гонадокринин. Кроме того, в интерстициальны* клетках растущих фолликулов и в атретических телах выр_а. батывается тестостерон, который в результате ароматизации превращается в эстроген. 1

Прогестерон вырабатывается желтым телом. Он подавля- ет вступление овоцитов в период большого роста, т. е. пока су- ществует менструальное желтое тело (12-14 суток) овоциты! не могут вступить в период большого роста. Кроме того I под влиянием прогестерона слизистая оболочка матки г ото-Я вится к приему оплодотворенной яйцеклетки.

Эстрогенов 3: эстрадиол, эстрон, эстриол. Под влиянием эстрогенов происходит восстановление слизистой оболочки матки после ее отпадения при менструации.

Гонадокринин вырабатывается фолликулярными клетками третичного и вторичных фолликулов, вызывает атрезиюИ фолликулов.

Эндокринная регуляция функции яичников. Гормональная и генеративная функции яичников регулируютсяИ гормонами передней доли гипофиза. Под влиянием лютропи-1 на происходит овуляция, развитие и функция желтого тела.■ Пролактин участвует в формировании и функциональной деятельности желтого тела и молочных желез. Под воздей­ствием фоллитропина осуществляется вступление овоцитов В в период большого роста и выработка растущими фолликула-И ми эстрогенов.

Фоллитропин из гипофиза выделяется под влиянием фо-1 лилиберина, который вырабатывается в гипоталамусе,И а лютропин секретируется под воздействием люлиберина ги­поталамуса.

Выделение молока молочными железами и сокращение I мускулатуры матки стимулируются окситоцином, вырабаты­ваемым в гипоталамусе.

Маточные трубы (tubae uterinae). Маточные трубы отхо­дят от углов матки. Стенка маточных труб (яйцеводов) вклЮ-1 чает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) мышечную; 3) серозную. <

Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) призматИ-И ческим эпителием, состоящим из двух разновидностей элИ- ^ телиоцитов — реснитчатых, которые способствуют продвй' жению яйцеклетки, и слизистых железистых, выделяющих j слизистый секрет; 2) собственной пластинкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани.

Слизистая оболочка образует складки, которые глубоко вдаются в просвет маточной трубы и создают сложный лабиринт, по которому движется яйцеклетка в сторону матки в те­чение 5 суток.

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Сокра­щениями мышечной оболочки обеспечивается движение яй­цеклетки по маточной трубе.

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной ос­новы, покрытой мезотелием.

Концы маточных труб расширяются. Эти расширения называются воронками. От края воронки отходят вырос­ты — фимбрии. Основой фимбрий является соединитель­ная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды. Перед овуляцией и во время овуляции сосуды фимбрий наполня­ются кровью, в результате чего фимбрии удлиняются и как бы наползают на яичник. Благодаря этому во время овуля­ции овоцит попадает в маточную трубу, где подвергается оплодотворению.

Матка (uter). Матка имеет грушевидную форму, является полым органом, состоит из тела и шейки матки. Стенка мат­ки включает 3 оболочки: 1) слизистую (endometrium); 2) мы­шечную (miometrium); 3) серозную (perimetrium).

Эндометрий состоит из одного слоя столбчатых эпите- лиоцитов, включающих безреснитчатые и реснитчатые клетки, и собственной пластинки слизистой оболочки. Без­реснитчатые эпителиоциты углубляются в собственную пла­стинку слизистой оболочки и образуют маточные простые трубчатые железы. По функциональному признаку эндо­метрий делится на 2 слоя: 1) функциональный (отпадающий) ^и 2) базальный.

Функциональный, или отпадающий, слой характеризует­ся тем, что ежемесячно отторгается от базального и вместе ^{с Ме}нструальной кровью удаляется из матки.

Назальный слой является постоянным. За счет этого слоя Происходит восстановление функционального слоя после его

^падения.

Миометрий состоит из 3 слоев: 1) подслизистого; 2) сосу­дистого; 3) надсосудистого.

Подслизистый слой (stratum submucosum) состоит из ^ГлЗДких миоцитов, имеющих косое направление.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) представлен глад-

миоцитами, имеющими циркулярное направление.

кими

В этом слое проходят многочисленные артерии и вены, I имеющие извитой ход и образующие сплетения.

Надсосудистый слой (stratum supravasculosum) состоит! из гладких миоцитов, имеющих косое направление, перпен- 1 дикулярное по отношению к внутреннему (подслизистому) I слою. Гладкие миоциты в отсутствие беременности имеют I длину до 20 мкм. В конце беременности их длина достигает! 500 мкм.

Периметрий состоит из соединительнотканной основы, I покрытой мезотелием.

Параметрий локализуется впереди и по бокам шейки мат-1 ки, представляет собой толстую прослойку жировой ткани.

Шейка матки (cervix uteri) имеет цилиндрическую фор­му. Та часть слизистой оболочки шейки, которая выступает ] во влагалище, покрыта многослойным плоским орогове- I вающим эпителием. Канал шейки матки выстлан слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) слоя железистых ци- I линдрических клеток, секретирующих слизь, и 2) собствен- ¹ ной пластинки слизистой оболочки, в которой содержатся I слизистые железы.

Мышечная оболочка шейки матки представлена толстым | слоем циркулярно расположенных гладких мышечных кле­ток и является мощным сфинктером, при сокращении кото-1 рого выделяется секрет из канала шейки матки. Эта слизь I в виде пробки закрывает канал шейки. При ослаблении этого сфинктера просвет шейки матки расширяется, и происходит аспирация (засасывание) спермы.

Кровоснабжение матки. Маточные артерии проникают 1 в сосудистый слой миометрия и образуют артериальное спле­тение, от которого мелкие ветви направляются во все слои и оболочки матки и разветвляются на капилляры.

В эндометрий направляются артериолы, которые, прохо­дя в пределах базального слоя, имеют прямой ход (прямые I артериолы), в функциональном слое — извитой ход (спирале­видные артериолы). Артериолы разветвляются на капилля-1 ры, которые собираются в венулы; венулы впадают в мелкие вены, вливающиеся в венозное сплетение сосудистой оболоч- | ки миометрия.

Иннервация матки. В стенке матки имеются многочи­сленные рецепторы, которыми заканчиваются дендритЫ чувствительных нейронов. К матке подходят эфферентные I нервные волокна, преимущественно симпатические, закан-1 чивающиеся эффекторами. Раздражение рецепторов матки

называет влияние на функциональную деятельность всех систем организма: сердечно-сосудистой, дыхательной, эндо­кринной и т. п.

Влагалище (vagina). Стенка влагалища состоит из 3 обо­лочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка представлена многослойным пло­ским эпителием и собственной пластинкой слизистой обо­лочки. Эпителий состоит из 3 слоев: базального, промежу­точного и поверхностного. В поверхностном слое имеются отдельные гранулы кератогиалина (признак ороговения) и включения гликогена. В результате распада гликогена об­разуется молочная кислота, которая создает кислую бакте- риоцидную среду во влагалище.

Мышечная оболочка представлена продольными пучками миоцитов и единичными циркулярно расположенными глад­кими миоцитами.

Адвенлшциалъная оболочка состоит из плотной соедини­тельной ткани.