Динамика экосистем

Развитие экосистем в истории Земли

Процесс эволюции изначально идет на микроуровне, где существуют элементарные эволюционные единицы (популяции) и действуют важнейшие эволюционные факторы (естественный отбор, мутации, дрейф генов). Но популяции и виды развивались в окружении других групп организмов, в тесном взаимодействии с ними и с факторами окружающей среды, то есть в экосистемах. Одним из вопросов, до сих пор обсуждаемым в экологии, — применимо ли понятие эволюции к экосистемам? С одной стороны, экосистемы, в отличии от живых организмов, не самовоспроизводятся, в отличии от популяций — не скрещиваются между собой, поэтому есть исследователи, считающие, что понятие эволюции к экосистемам не относится вообще. С другой стороны, еще Чарльз Дарвин отмечал, что в длительном процессе исторического развития увеличивалась постоянно и неуклонно «сумма жизни», то есть возрастало качественное многообразие живого и число видов, усложнялась групповая иерархия, в результате появления новых отрядов, классов, типов и т.д. Это сопровождалось постоянным усложнением биосферы, нарастанием разнообразия и сложности экосистем.

Палеонтологические данные показывают, что на Земле с момента возникновения жизни, структура и свойства экосистем существенно менялись. Усложнение экосистем сопровождалось:

1. Сменой химического состава атмосферы и появление в ней кислорода, что вело к появлению аэробных организмов;

2. Формированием биотических круговоротов в экосистемах и биосфере;

3. Сменой типов питания: первичные экосистемы включали анаэробных гетеротрофов, затем возникли фототрофы и вторичные аэробные гетеротрофы;

4. Возрастанием числа одновременно сосуществующих организмов, входящих в различные экосистемы;

5. Экспансией жизни, охватившей постепенно всю поверхность планеты;

6. Усилением дифференциации живой оболочки Земли на биогеографические области, биомы, экосистемы и т.д.

Результатом миллиардов лет эволюции является современная биосфера Земли, разделенная на множества экосистем и биогеоценозов, и включающая от 5 до 10 миллионов ныне живущих видов.

Циклические и поступательные изменения в экосистемах

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности составляющих их организмов, которые вынуждены адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды. Многообразные изменения сводятся к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную, многолетнюю периодичность внешних условий и обусловленную ими проявление внутренних эндогенных биологических ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана с ритмами природных явлений и носит хорошо выраженный периодический характер, поэтому в каждой экосистеме имеются группы организмов, активность которых приходится на разное время суток, т.е. некоторые из них выключаются из деятельности экосистемы на определенный промежуток времени. Суточную динамику экосистем и биоценозов определяют у животных и растений, она выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности, освещения и других факторов дня и ночи.

Более существенные отклонения наблюдаются при сезонной динамике. Она влияет не только на жизнедеятельность животных и растений, но и на их распределение или ярусную структуру. Отдельные ярусы растений (однолетние травянистые) в определенные сезоны года могут исчезать полностью, так как длительность вегетационного периода в разных широтах не одинакова, и сезонная динамика в арктических, умеренных и тропических областях различается, она выражена наиболее четко в умеренном климате и северных широтах.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов, как правило, не нарушается, они испытывают лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик. Многолетняя изменчивость оказывает более существенное влияние на растения и животных, хотя и является нормальной в жизни любого биоценоза и экосистемы. Например, разное количество осадков по годам вызывает чередование засушливых и обильных лет, определяющих условия функционирования любой экосистемы. У живых организмов происходит активная выработка экологических ниш и усиление адаптационных процессов. Многолетние изменения повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, что во многом обусловлено усилением или ослаблением солнечной активности.

Поступательные изменения в экосистемах приводят в конечном счете к смене на той же территории одного биоценоза другим с иным набором доминирующих, второстепенных и редких видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к экосистемам и биоценозам факторы естественного или антропогенного происхождения, действующие длительное время в одном направлении:

® Природные катастрофы;

® Усиливающееся загрязнение;

® Осушение болотных почв в результате мелиорации;

® Усиленный выпас скота.

Когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры экосистем, обеднению состава биоценозов, снижению продуктивности, такие смены называют дигрессиями. Подобные изменения, происходящие внутри экосистемы и вызывающие последовательную смену одного биоценоза другим, называются «экологической сукцессией».

Сукцессия является процессом саморазвития экосистемы. Живые организмы в результате своей жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее вещество и энергию и насыщая продуктами метаболизма. Таким образом, при длительном существовании популяций в экосистеме окружающая среда меняется в неблагоприятную сторону, поэтому данная популяция вытесняется другими, для которых сложившиеся изменения оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов в соответствии с правилом экологического дублирования. Длительное существование биоценозов в постоянном составе возможно лишь в том случае, если изменение среды, вызванное деятельностью одних организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями к среде и собственными требованиями.

Таким образом, на основе конкурентных взаимодействий в ходе сукцессии происходит взаимное приспособление и постепенное формирование более устойчивых сочетаний организмов, соответствующих конкретным условиям среды.