Нейробиологические основы этологии

Для понимания законов поведения животных необходимо иметь знания о строении и функциях наблюдаемого существа. Уже давно головной мозг не рассматривается как "черный ящик", в котором неясно, что и как происходит. В настоящее время достаточно знаний и методов для рациональной интерпретации, анализа и прогнозирования множества форм поведения животных и человека. Эти возможности базируются на нашем знании функциональной анатомии, физиологии, эндокринологии и других разделов естественных наук, составляющих материальный субстрат этологии. В данном разделе книги будут разобраны основные принципы организации нервной системы у различных групп животных, которые наиболее часто являются объектами этологических исследований.

Любое животное, как и человек, состоит из множества органов. Каждый орган обладает определенной самостоятельностью, хотя может функционировать только в связи с другими органами в целостном организме. Для интеграции взаимодействий органов между собой необходим эффективный и быстродействующий механизм. С другой стороны, каждый организм должен получать информацию о внешнем мире. В противном случае питание, размножение и расселение животных было бы невозможным. Однако в организме животных существует еще одна проблема, не менее важная, чем интеграция функций внутренних органов и получение разнообразных сигналов из внешнего мира. Это — проблема передачи внешнего или внутреннего сигнала к органам, реализующим его в конкретную деятельность животного. Интеграция функций внутренних органов, способность воспринимать физические сигналы из внешнего мира и реализация этой информации в конкретном поведении совершается посредством особого отдела организма — нервной системы.

Нервная система различных животных очень изменчива по своему строению. Организация нервной системы беспозвоночных настолько отличается от мозга позвоночных, что их сопоставление кажется невозможным. Тем не менее, для нервной системы любого вида характерны одни и те же функции. Она должна собирать информацию о состоянии организма животного, об окружающем его мире и формировать поведение животного, основываясь на видовом и индивидуальном опыте. По сути дела, основной функцией нервной системы является поиск способа оптимального существования животного. Каждый организм в определенный момент времени должен получать пищу, приспосабливаться к окружающей среде и воспроизводить себе подобных. Работа нервной системы позволяет делать это наиболее эффективным путем. В этом отношении существует прямая зависимость между формой жизненных отправлений и организацией нервной системы. Чем выше уровень организации животного, чем сложнее способы добывания пищи и размножение, тем точнее механизмы анализа внешнего мира и сложнее внутреннее строение нервной системы.

Нервная система животных неотделима от целостного организма и его поведения. Поэтому нейробиология является междисциплинарной наукой. В нее на равных правах входят психология человека и животных, физиология, анатомия, эмбриология, цитология, генетика, молекулярная биология, биофизика и биохимия. Нейробиология — это наука об управлении жизнедеятельностью организма, где управляющие функции выполняет нервная система. Для того, чтобы понять, как это происходит, необходимо знать, где хранится информация о самой нервной системе, ее свойствах и происхождении. Этими вопросами занимается молекулярная нейробиология, нейрохимия, нейрогенетика и нейроэмбриология. Сформированная нервная система работает по определенным законам. Они рассматриваются в физиологии высшей нервной деятельности, биофизике и биохимии. Все рассмотренные выше аспекты организации нервной системы реализуются в многообразии поведения животных и человека. Если мы изучаем поведение человека, то имеем дело с психологией; если наблюдаем за животными в их естественной среде обитания или проводим экспериментальное изучение поведения в лабораторных условиях, то сталкиваемся с этологией. В круг рассматриваемых нейробиологией проблем частично входит антропология, в которой рассматривается эволюция мозга человека и эволюционная морфология, одной из задач которой является изучение исторического развития нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных.

Большое количество областей человеческих знаний, входящих в нейробиологию или связанных с ней методически, не позволяет точно определить ее границы. Однако, в нейробиологии есть тот материальный субстрат, на котором базируются все отрасли знаний — функциональная морфология нервной системы. Анатомическая, гистологическая и цитологическая организация центральной и периферической нервной системы является структурной основой для изучения любых процессов, рассматриваемых на молекулярном, биохимическом или физиологическом уровне исследований. Понимание закономерностей или процессов любого порядка невозможно без оценки их роли на уровне целостной нервной системы. Нельзя разобраться в принципах функционирования мозга, ограничиваясь одной клеткой или структурой, как невозможен анализ архитектуры и жизни большого города при детальном изучении одного кирпича. Плоха и другая крайность. Если изучать поведение животного, рассматривая нервную систему как "черный ящик", то даже относительно простые физиологические отправления будет невозможно объяснить без привлечения мистицизма. Таким образом, нейробиология, как самостоятельный предмет, может иметь следующее определение. Нейробиология — это наука о строении и функционировании нервной системы, которая управляет активностью животного.

Клеточное строение нервной системы
и методы ее исследования

Из чего же состоит нервная система? Какие структуры позволяют ей управлять поведением животных и человека? Нервная система — это группа специализированных клеток, которые воспринимают, обрабатывают, создают, хранят и используют информацию о внешней среде и внутреннем состоянии организма. Именно этим функциям подчинено строение нервных клеток. Нервные клетки имеют ряд особенностей строения, которые отличают их от других клеток организма.

У нервных клеток — нейронов — обычно можно выделить три характерных области: клеточное тело, дендриты и аксон (рис.1). Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет округлую, веретеновидную или пирамидальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые отростки, которые многократно ветвятся в непосредственной близости от тела клетки. Вокруг него образуются ветвистое дерево. Дендриты формируют ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксоны распространяются далеко от тела клетки. Их размеры варьируют от 1 мм до 1 метра, что позволяет аксонам выполнять функции линий связи между телом клетки и далеко расположенным органом-мишенью или отделом мозга. По аксону проходят сигналы, генерируемые в теле данной клетки. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления. Отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, тогда как отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами или органами-мишенями.

Для взаимодействия между нейронами и клетками других тканей организма у нервных клеток существуют специализированные участки мембраны, расположенные как на теле клетки, так и на ее отростках. Эти участки мембраны имеют характерное строение и называются синапсами. Через них происходит основной обмен информацией внутри нервной системы и взаимодействие нейронов с другими органами и системами организма. Нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию примерно от 1000 других нейронов. В типичном случае синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Однако существуют и другие типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, аксоном и телом клетки, дендритом и дендритом и между дендритом и телом клетки.

Нейроны — это морфологические единицы — кирпичики, из которых построена нервная система как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Сходство строения и функций нейронов объединяет все группы организмов, обладающих нервной системой. Нейрон является минимальной единицей в анализе нейробиологических процессов. Ионы и молекулы, находящиеся в клетке, также как и органеллы, обеспечивающие функционирование нейронов, сходны с аналогичными структурами в других органах и тканях организма животных и человека. Их не стоит принимать за низший уровень организации нервной системы, как нельзя учитывать открывание и закрывание дверей купе пассажирского поезда при составлении расписания поездов на конкретном участке железной дороги. Как поезд является единицей в расписании движения поездов, так и нейрон представляет собой минимальную единицу в организации нервной системы.

 

 

Рис. 1. Строение нейрона. Характерными признаками нервных клеток являются дендриты и аксон

 

Приступая к изучению нейробиологии, крайне важно ясно представлять соподчиненность процессов, происходящих в нервной системе. В основе любого материального события лежат взаимодействия на молекулярном уровне, которые имеют ангстремные масштабы (рис.2). На этом уровне структурной организации в нервной системе работают ионные каналы, происходят электрические и химические процессы передачи информации. В геноме клеток хранятся макромолекулы ДНК, содержащие информацию о развитии, организации и метаболизме нейронов. Следующий уровень организации принадлежит синапсам, определяющим передачу информации от клетки к клетке. Эти характерные для нервных клеток образования имеют размеры, приближающиеся к 1 мкм. Нейронный уровень строения нервной системы включает в себя отдельные нервные клетки и их отростки. Типичный нейрон имеет размеры 70 — 120 мкм, хотя его отростки могут распространятся на десятки сантиметров от тела клетки. Нейроны формируют соподчиняющиеся нервные сети. Их подразделяют на локальные (до 1 мм), зональные (до 10 мм) и системные (до 100 мм). Все нервные сети интегрированы и контролируются центральной нервной системой, размеры которой для человека уже составляют десятки и сотни сантиметров. Для каждого уровня организации нервной системы существуют свои методы исследования.

Методы исследования нервной системы отражают историческое развитие нейробиологии. Первыми начали исследование нервной системы врачи, которые анализировали строение мозга человека. Поэтому науки о мозге довольно долго развивались как отрасль анатомии человека. Анатомический подход был первым научным методом, примененным к изучению мозга. В настоящее время в круг интересов анатомов входит изучение строения и патологии мозга на органном и тканевом уровне. Для этого используется препаровка или грубое рассечение мозга. Размеры частей мозга, исследуемые при таком подходе не меньше 1-2 мм. Близкий уровень разрешения позволяют получить прижизненные методы магнитоэнцефалографии и высоко разрешающей позитронно-эмиссион-ной томографии.

Более тонкие исследования проводятся на гистологическом уровне. Гистологи исследуют строение мозга на уровне клеток и тканей. Если для анатомов основной единицей является отдел или ядро, то для гистологов она уменьшается до отдельного нейрона. Для того, чтобы проводить такие исследования необходимо два условия. Во-первых, нейрон должен быть виден. Во-вторых, окружающее его пространство должно быть достаточно прозрачно. Это достигается изготовлением тонких (5 — 20 микрон) срезов из замо-роженной, фиксированной или пропитанной парафином ткани мозга. Тонкий срез можно сделать прозрачным, но предварительно его окрашивают специальными красителями или солями тяжелых металлов. В зависимости от условий окраски становится заметен один, несколько или все нейроны, их отростки или только детали строения. При помощи таких методов изучают взаимное расположение клеток мозга — цитоархитектонику, строение отдельных клеток — морфологию нейронов и патологические процессы на клеточном уровне. Полезное разрешение световых микроскопов ненамного превышает 2000 раз, что накладывает естественные ограничения на данный подход.

 

Рис. 2. Схема пространственно-временных соотношений в структуре и методических подходах к изучению функций нервной системы

 

Вертикаль — уровни организации нервной системы, горизонталь — Log интервалов исследуемых событий. МВП — электрофизиологические методы вызванных потенциалов. МГ — магнитоэнцефалография. ВВ — внутриклеточное введение флуоресцентных маркеров, показывающих мембранный потенциал, концентрацию ионов, форму клеток и разветвление ее отростков. ПТ — позитронная томография. Л — лизис, Мл — микролизис, методы построенные на дегенерации частей нейронов, лежащих в различных районах мозга. 2Д — методы с использованием дезоксиглюкозы, которая накапливается в физиологически активных структурах мозга. ОС — электрофизиологический анализ активности отдельных нейронов. ПК — patch-clamp технология регистрации одиночных ионных каналов на поверхности мембран нейронов. ТЭМ+СЕМ — сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия. СМ — световая микроскопия. А — анатомические методы исследования нервной системы. ГР — методы изучения нейрогормональных регуляций. НМ — нанометровая микроскопия поверхности нервных клеток и их отростков

 

 

Детали строения отдельных нейронов исследуются цитологами, которые используют различные модели электронных, компьютерных и конфокальных микроскопов. Основная цель — получение наиболее детальной информации о внутреннем строении нейронов. Для этого используется пропитка тканей пластическими массами различной твердости, замораживание или высушивание нервной ткани. Различными способами достигается изготовление срезов, толщиной в несколько сот ангстрем, и их контрастирование. Поток электронов, проходя через срез рассеивается на структурных элементах клетки из-за наличия тяжелых металлов, которые используются при контрастировании. Это позволяет рассмотреть детали строения клетки при увеличении х 1 500 000 или несколько больше. Все перечисленные методы страдают известной статичностью. Поэтому значительное внимание уделяется методам исследования живого мозга.

Наиболее значительное место среди витальных методов изучения нервной системы занимает электрофизиология. Физиологами обнаружено фундаментальное свойство нервных клеток — способность к передаче электрических импульсов. Сигналы нервных клеток состоят из коротких электрических импульсов с амплитудой 0,1 в и длительностью порядка 0,001 секунды, которые перемещаются вдоль нерва со скоростью 120 м/с. Эту активность нейрона регистрируют при помощи электрода, помещенного с наружной стороны клеточной мембраны или введенного в клетку. Электродом может служить либо тонкая проволока, покрытая слоем изолирующего вещества, либо стеклянный капилляр заполненный солевым раствором. Этот метод позволяет выяснить, генерирует ли клетка электрические разряды или молчит, и увеличивается или уменьшается частота разрядов. Этим методом можно исследовать довольно ограниченный интервал характеристик мозга. Немного расширяются электрофизиологические возможности при использовании метода patch clamp, который заключается в отведении сигналов от ограниченного участка поверхности мембраны нервной клетки. В этом случае могут быть изучены свойства даже отдельного ионного канала на поверхности клетки.

Отдельное место в исследовании нервной системы занимают различные оптические или флуоресцентные маркеры, которые позволяют выявлять изменения мембранного потенциала клетки, маркировать в живых нейронах внутриклеточные структуры или выявлять пространственную организацию расположения отростков нейронов. Этот метод заключается во внутриклеточном введении малотоксичного красителя, который реагирует на рН среды или заполняет весь объем клетки. Таким способом можно прослеживать связи нервной системы и определять тип нейронов после изучения их физиологической активности.

Для изучения физиологической активности мозга используется меченная радиоактивными радиоизотопами 2-дезоксиглюкоза, которая утилизируется в наиболее активно работающей структуре мозга в течении 45 минут после введения и может быть легко выявлена с разрешением 0,1 мм. Этот метод построен на выявлении более активной утилизации глюкозы в физиологически нагруженных отделах мозга.

Как по времени, так и по их разрешению к этому методу приближаются методы исследования связей мозга при помощи дегенерации волокон. Этот метод построен на том, что при разрушении участка мозга волокна погибших клеток, которые расположены в других отделах, могут быть выявлены при помощи специальных методов окрашивания. В зависимости от масштабов разрушений мозга, выделяют микродеструкцию и макродеструкцию, которая охватывает значительные участки мозга.

Однако, все перечисленные выше методы исследования нервной системы объединены на структурном уровне. Мозг и его свойства невозможно исследовать вне его конкретной морфологической организации. Как видно из приведенной схемы (рис.2), у нас отсутствуют методы анализа нервной системы в интервалах от 0,1 до 1 — 2 секунд на уровне нервных сетей и целого мозга. По-видимому, в этих интервалах лежат механизмы запоминания, эмоций и мышления. Использование морфо-функционального подхода позволяет наилучшим образом интерпретировать имеющиеся результаты и приближает нас к пониманию основных принципов работы мозга.

Нейроны неодинаковы. Они различаются по размеру, форме ветвления дендритов и аксонов, выделением различных химических веществ и физиологической активностью. Однако они являются и характерными структурными элементами нервных систем всех видов многоклеточных животных. С этой точки зрения они могут рассматриваться без учета своих индивидуальных особенностей.

Нервные клетки объединены в нервные системы различным образом. В простейшем случае эти элементы распределены вполне равномерно по всему или по большей части тела животного. Это — диффузное распределение нервных клеток. Являясь наиболее простым, оно, в то же время, оказывается филогенетически наиболее старым. В этом случае клетки расположены однородно и снабжены многочисленными одинаковыми отростками, которые объединены в общую сеть (рис.З.а). Протяженных и организованных путей в такой сети нет, отростки клеток связывают только соседние нейроны. В сеть входят волокна, идущие от воспринимающих клеток эпителия или рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности мышечных клеток.

Другой вариант представляет собой компактную организацию нервной системы. В этом случае клеточные тела передаточных и двигательных нейронов собраны в небольших зонах тела, которые называются нервными ганглиями или узлами. Для беспозвоночных характерны скопления нервных клеток, не содержащие внутренней полости (рис.3,а,б). Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окруженных нейропилем, представляющим сплетение отростков дендритов этих клеток. В ганглиях расположены чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных нейронов, выходящих из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие с нервными центрами органы дыхания, пищеварения, железы и мышечные клетки.

Для позвоночных характерно появление более сложной структуры организации нервной системы. Наряду с сетями и ганглиями у позвоночных формируется трубчатая нервная система. Возникает головной и спинной мозг с полостью внутри, которая называется спинномозговым каналом или мозговыми желудочками (рис.З.в). Размеры трубчатой нервной системы позвоночных позволяют разместить между чувствительным и двигательным нейроном большое количество вставочных нейронов, которые обрабатывают получаемую информацию. От качества переработки этой информации зависит сложность поведения животного или интеллектуальная деятельность человека.

Рис. 3. Схема основных морфологических типов организации нервной системы.

 

а — диффузный тип строения, характерный для кишечнополостных. б — ганглиозный тип организации нервной системы, который характерен для червеобразных, моллюсков и членистоногих. в — трубчатая нервная система хордовых

 

 

Таким образом, организация нервной системы отражает этапы ее исторического развития и возможные формы строения в различных систематических группах животных.

 

 

Источник: С. В. Савельев Москва 1998. Введение в зоопсихологию. М.: 1998. Изд-во: Ария 17. Стр. 1-67.