Филогения типа Mollusca

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с дру­гими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зре­ния, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с ан-нелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отно­шения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monopla-cophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядо­ченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количе­ство жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отвер­стия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим кте-

кидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monopla-cophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное рас­положение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внут­ренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Нали­чие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унасле­дованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из лар-вальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соот­ветствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсер­дий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как резуль­тат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимо­му, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, отно­сятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нерв­ных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у кото­рых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrar.chia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца (с. 478).

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющу­юся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что кл. Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вы­вод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоя­щей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Lori-cata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopili­na. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая — к Con­chifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пласти­нок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры харак­терны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция рако­вины, радулы и т. д.).

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее

сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмеча­лось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указы­вают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако совре­менная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособив­шись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипо­тетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так назы­ваемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зооло­гов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastro­poda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представи­телей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асиммет­рии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным обра­зом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится произво­дить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, неза­висимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс че-тырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и фи­логению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (кл. Turbellaria), а самыми прими­тивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр. Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в резуль­тате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассмат­риваться как исходно несегментированные животные. Их целом, пред­ставленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции неза­висимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упоря­доченность их расположения — вторичное явление, которое можно рас­сматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положе­нии в системе животного царства, несомненно, требуют новых углублен­ных исследований.

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ (TENTACULATA)

Щупальцевые составляют группу вторичнополостных, олигомерных (малосегментных) животных не вполне выясненного происхождения. Щу­пальцевые ведут сидячий образ жизни, который оказал глубокое влия­ние на их организацию. Рассмотрим характерные признаки типа.

1. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый — предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отвер­стие. Он окружен ресничными щупальцами, которые служат для подго­на пищевых частиц ко рту и для дыхания. Щупальца сидят на щупаль-ценосце, или лофофоре, в основе имеющем форму подковы, или располо­жены по кругу. Третий сегмент — собственно туловищный. В ряде слу­чаев эпистомальный сегмент вторично редуцируется.

2. Полость тела представлена целомом, который в соответствии с сегментацией разделяется на три отдела: передний эпистомальный, сред­ний— сравнительно узкий, посылающий каналы в лофофор и щупальца, и задний, самый обширный — туловищный целом. Обособленность отде­лов целома может быть не всегда хорошо выражена.

3. Анальное отверстие лежит недалеко от рта, кишечник образует петлю.

4. Имеется кровеносная система, которая может вторично редуци-ваться.

5. Органы выделения Днефридии) представлены одной или двумя парами ресничных воронрк, открывающихся в целом. Являются ли эти образования метанефридиями или целомодуктами, пока окончательно не установлено. Иногда органы выделения редуцированы.

6. Половые железы образуются в туловищном целоме.

7. Дробление яйца полное, не спирального типа, из яйца развивается планктонная личинка, более или менее напоминающая трохофору.

К типу Tentaculata относятся 3 класса: мшанки (Bryozoa), плечено-гие (Brachiopoda), форониды (Phoronidea). Кроме того, в качестве до­полнения к типу мы помещаем класс внутрипорошицевых (Entoprocta), систематическое положение которых неопределенно.

КЛАСС I. МШАНКИ (BRYOZOA)

Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви коло­нии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество осо­бей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей час­тью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение от­дельной особи.

Строение и физиология. Отдельные особи колонии мшанок (рис. 496) отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина живот­ного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть живот­ного нередко обозначают особым термином — цистид. Передняя полови­на мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втя­гивается внутрь цистида; ее называют полипидом (рис. 497). Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они нахо­дятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом — к основа­нию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдель­ные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь обра­зующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием;

Рис. 495. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А — Idmonea tu-mida; Б — Crisia eburnea; В — Alcyonidium mamillatum; Г — Dendrobaenia flustrot-des; Д — участок колонии Dendrobaenia flustroides; E — Porella saccata: 1 — ГОНОЗОИД. 2 — авикулярия

Рис. 496. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева)?

/ — полипид с расправленным лофофором, 1 — передний отдел кишечника, 3 — задняя кишка, 4 — желудок, 5 — стенка цистида, 6 — канатик со статобластамн.

7 — втянутый полипид

они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с дру­гой — в качестве органов дыхания.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щу-пальценосце — лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму под-ко.вы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие (рис. 496, 497). Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом — эпи-стомом — предротовым отделом тела (рис. 497).

Представители подкласса Gymnolaemata (см. рис. 495) (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик (рис. 498).

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тон­кой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желе­образный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула

Рис. 497. Строение особи пресноводной мшанки из подкл. Phylactolaemata (из Ремане): I — щупальца, 2 — эпистом. 3 —* целом эпистома, 4 — целом ло-фофора, S— глотка, 6 — пище­вод, 7 — полипид, 8 — цистид, 9 — оэций, 10 — яичник, 11 — почка, 12 — желудок, 13 — се­менник, 14 — статобласт, 15 — канатик, 16 — туловищный це­лом, 17 — целомический эпите­лий, 18 — ретрактор, 19 — зад­няя кишка, 20 — анальное от­верстие, 21 — ганглий, 22 — ло* фофор

 

 

ID

11

12

 

I

Рис. 498. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymno-laemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса):

/ — отверстие цистида, 2 и 3 — части устьевой области цистида, 4 — венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 — анус, б — задняя кишка, 7 — мускульные волокна, пе­ресекающие целом, 8, 9 — желудок, 10 — пищевод, // — канатик, 12 — перитонеаль-ный эпителий, 13 — стенка тела, 14 — кутикула, 15 — мускул-ретрактор, 16 — семен­ники, 17 — яичник, 18 — глотка, 19 — нервный узел, 20 — щупальца

утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышеч­ные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объ­ясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничи­вает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Сред­ний — кольцевой канал — окружает глотку и посылает слепые ответвле­ния в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет харак­терную для многих сидячих животных подковообразную форму (см. рис. 496, 497, 498). Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata— в средней части подковы лофофора, между двумя ря­дами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длин­ную узкую трубку — пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тог­да как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая киш­ка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна же­лудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и пере­ходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.

Пища — мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. — подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия (см. рис. 497, 498), лежащего между глоткой и задней кишкой, от кото­рого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются осо­бые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; по­лость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным обра­зом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объяс­няется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою оче­редь, связано с тем, что мшанки — животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомо-дукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

Половая система. Мшанки — гермафродиты. Половые клетки раз-

виваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канати­ке. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление — се­менник. Яйца формируются на внутренней стенке тела (рис. 498) в не­большом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее — подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно про­никают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход опло­дотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних ви­дов для этого используется специальная целомическая пора, располо­женная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается нару­жу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в во­ду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно прояв­ление у мшанок своеобразной «заботы о потомстве», когда яйца при­клеиваются к покровам или даже поступают в особые образования — оэции (см. ниже), в которых протекает их развитие до полного форми­рования личинки.

Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных орга­низмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференци-ровка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количест­во примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представ­лены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phy-lactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolae-mata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции го-лоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирова­ние личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увели­чиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную фор­му. Они называются гонозоидами (см. рис. 495). В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию (с. 509).

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии (рис. 499). Последние име­ют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голо­ва» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клю­ва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводить­ся от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизме­нения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цисти­да и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захваты­вают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прого­няют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые от­личаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутику­лярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Размножение. Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний — результат не доведенного до кон­ца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса

почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки — зачатки будущих почек. Буго­рок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдель­ных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладывают­ся тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно мес­ту образования почек на материнском орга­низме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает раз­личную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.

Рис. 499. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из

Догеля):

/ — неподвижная ветвь, 2 — по­движная ветвь, 3, 4— мышцы, раскрывающие и закрывающие «клюв», 5 — подвижный бич вибракулы, приводимый в дей­ствие мышцами (6)

Рис. 500. Статобласт Crista-' tella mucedo. Вокруг цент-' ральной массы видно плава-• тельное кольцо, состоящее > из хитиновых камер, напол­ненных газом, и хитиноид-ные крючочки (по Догелю)

Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов (см. рис. 497; 500). Статоблас-ты — особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одно­временно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхно­сти тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухо­носных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитино­вое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании ко­лонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им пла­вать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровно­сти дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии,

весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.

Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок (с. 108), Наконец, у некоторых мшанок, относящих­ся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые «зимние» наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка ки­шечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.

Развитие. Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате воз­никает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на че­чевицу.

Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.

У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной «плаценты». Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные ве­щества.

Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymno­laemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворен­ное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество пос­ледних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок (рис. 501). Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,— цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием рас­полагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности — присоска, с помощью которой ли­чинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.

У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, свя­занное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодер­мальный зачаток в этом случае не обособляется.

После периода свободного плавания личинка садится на дно, при­крепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки прини­мает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов под­вергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоци­тарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет экто-дермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, ко­торые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоми­нающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.

У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata) закладка отдель­ных особей происходит очень рано — еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.

Экология. Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.

В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo (рис. 502). Последняя особенно интересна тем, что у нее прояв­ляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верх­ней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.

Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5—6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний зна­чительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь раз­вивающимися из почек.

Рис. 501. Личинки мшанок (из разных авторов). А— личинка типа цифонаут; Б — личинка Bugula sp.; В — личинка Crisia sp.; Г — ли­чинка Plumatella до выворачивания полипидов: