Myxogasteromycetes
Рис. 15. Жизненный цикл типичного миксомицета (по П. Рейвн и др., 1990)
Выводы: – в жизненном цикле доминирует диплоидная ядерная фаза; – бесполое размножение спорами, образующимися в спорангиях. Спороношения (плодовые тела, или спорокарпы) весьма разнообразны по форме и окраске. Зрелые споры прорастают двужгутиковыми зооспорами или миксамёбами; – половой процесс – слияние гаплоидных зооспор или миксамёб с образованием диплоидных миксамёб; – вегетативное тело – плазмодий, представленный многоядерной плазменной массой без оболочки, часто ярко окрашенной. Плазмодий обладает фото-, рео-, гидро- и трофотаксисами.
Отдел Слизевики, или Миксомицеты – Myxomycota, или Myxomycetes Класс Плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes
Рис. 16. Схема цикла развития плазмодиофоры (Курс низших растений, 1981). Первичная стадия: 1 – спора, 2 – прорастание споры, 3 – заражённый корневой волосок, содержащий одноядерный первичный плазмодий, 4 – синхронное митотическое деление ядер первичного плазмодия, 5 – многоядерный первичный плазмодий, 6 – дробление на зооспорангии, 7 – митоз ядер зооспорангиев, 8 – дробление цитоплазмы на одноядерные зооспоры, которые освобождаются через пору, 9 – свободные зооспоры, 10 – плазмогамия. Вторичная стадия: 11 – двухядерный вторичный плазмодий, 12 – митотическое деление ядер плазмодия, 13 – многоядерный вторичный плазмодий, 14 – кариогамия во вторичном плазмодии, 15 – дробление цитоплазмы плазмодия на гаплоидные покоящиеся споры.
Отдел Грибы - Mycota, или Fungi
Рис. 17. Типы полового процесса у грибов (Жизнь растений, 1976).
Отдел Грибы – Mycota, или Fungi Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes Порядок Хитридиевые – Chytridiales Род Ольпидиум - Olpidium «Чёрная ножка» капустной рассады (Возбудитель Ольпидиум брассика – O. brassicae) Рис. 18. Схема цикла развития ольпидиума (Курс низших растений, 1981). 1 – зооспоры, 2 – заражение клетки хозяина, 3 – протопласт паразита в клетке хозяина (видна оболочка зооспоры паразита на поверхности клетки хозяина), 4 – зооспорангии паразита в клетке хозяина, 5 – прорастание зооспорангиев, 6 – слияние подвижных клеток паразита, 7 – планозигота, 8 – переливание содержимого планозиготы в клетку хозяина, 9 – цисты в клетке хозяина, 10 – кариогамия в цисте. Бесполое размножение:
При половом размножении + и – зооспоры ведут себя как гаметы:
Выводы: – доминирует гаплоидная ядерная фаза; – бесполое спороношение – зооспорангий. Зооспоры одножгутиковые, с одним задним жгутиком; – половой процесс изогамный – попарное слияние гаплоидных зооспор (зооспоры ведут себя как гаметы); – половое спороношение – циста. Род Синхитриум - Synchytrium Рак картофеля (Возбудитель Синхитриум эндобиотикум – S. endobioticum)
Рис. 19. Схема цикла развития синхитриума (по О.Н. Комирной, 1967). А – поражённые клубни картофеля, 1 – зимняя циста, 2-3 – её прорастание зооспорами, 4 – заражение клубня зооспорами, 5 – летняя циста, 6 – начало её прорастания сорусом спорангиев, 7 – сорус спорангиев, 8 – прорастание спорангия, 8а – копуляция гамет.
Выводы: – в жизненном цикле наблюдается чередование гаплоидных и диплоидной фаз; – бесполое размножение осуществляется зооспорами, имеющими один задний жгутик; – половое размножение – гаметогамия – слияние + и – зооспор, выполняющих функции гамет; – половое спороношение – циста, одетая толстой одревесневшей оболочкой; – характерно 5 стадий развития гриба (зооспоры, летняя циста, сорус зооспорангиев, покоящаяся циста, одиночный зооспорангий). Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes Порядок Моноблефаридовые - Monoblepharidales Моноблефарис - Monoblepharis
Рис. 20. Цикл развития моноблефариса (Жизнь растений, 1976). 1 – бесполое размножение: а-в – зооспорангий и выход зооспор; г – зооспоры; 2 – симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 – половой процесс: а-в – оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов; г-д – внедрение сперматозоидов в оогоний; е-з – выход оплодотворённой яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 – часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами.
Выводы: – вегетативное тело представлено слабо ветвящимся гаплоидным мицелием, 2-3 мм длиной, имеются ризоиды; – в оболочке клеток имеется хитин и целлюлоза; – бесполое спороношение образуется при 8-110С в виде зооспорангия длинноцилиндрической формы, зооспоры с 1-м жгутиком; – половой процесс – оогамия (оогоний с 1-й яйцеклеткой, антеридий с 4-8 сперматозоидами, реже 24-32, они мельче зооспор и имеют амебоидное движение); – половое спороношение – ооспора, одета коричневой многослойной оболочкой, обычно выходит на вершину оогония, при прорастании образует мицелий; – доминирует гаплоидная ядерная фаза. Смены поколений нет. Мейоз зиготический.
Класс Оомицеты - Oomycetes Порядок Сапролегниевые - Saprolegniales Сапролегния - Saprolegnia
Рис.21. Жизненный цикл сапролегнии (по П. Рейвн и др., 1990)
Выводы: – мицелий диплоидный, неклеточный; – преобладает бесполое размножение, но имеется и половое; – бесполое спороношение – зооспорангий; – характерен дипланетизм (два рода спор): первичные – грушевидные с двумя жгутиками на переднем конце, они через некоторое время одеваются оболочкой, а затем превращаются во вторичные зооспоры; вторичные – голые почковидные с 2-мя жгутиками сбоку, из них развивается мицелий; – половое размножение – оогамия, мужские гаметы не дифференцируются. Оплодотворение яйцеклеток оогония отрогами антеридия; – половое спороношение – ооспора.
Класс Оомицеты - Oomycetes Порядок Пероноспоровые - Peronosporales Фитофтора - Phytophthora infestans
Выводы: – бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, образующимися в зооспорангиях, при наличии воды (в прохладное, дождливое лето). При недостатке воды (сухое жаркое лето) спорангий прорастает, как одна спора (конидия) в гифу мицелия, вызывая заражение растения; – половое размножение – оогамия, но имеет место на родине картофеля в Мексике, а в Европе половой процесс у этого вида не обнаружен; – половое спороношение – ооспора.
Класс Зигомицеты – Zygomycetes Порядок Мукоровые – Mucorales Семейство Мукоровые – Mucoraceae Род Мукор – Mucor
Рис. 22. Жизненный цикл мукора (по В.Г. Хржановскому, 1982). А – моноплоид; Б – диплоид: 1 – два гетероталличных мицелия; 2 – спорангиеносец; 3 – спорангий; 4 – споры; 5 – прорастание спор; 6 – гаметангий; 7 – подвесок; 8 – зигоспора; 9 – прорастающая зигоспора; 10 – промицелий.
Выводы: – преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота; – мейоз зиготический; – бесполое размножение - неподвижными эндогенными многоядерными спорангиоспорами, образующимися внутри спорангия; – половой процесс – зигогамия. Гаметангии многоядерные, морфологически одинаковые, не дифференцированные на гаметы. Половое спороношение – зигоспора. Кариогамия происходит перед её прорастанием; – при прорастании зигоспоры единственное диплоидное ядро (другие дегенерируют) после мейоза даёт 4 гаплоидных, из которых 3 погибают, а четвёртое многократно делится митотически. Все споры в зародышевом спорангии генетически (+ или -) идентичны (Мюллер, Леффлер, 1995. С. 195).
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae Порядок Первичносумчатые, или Эндомицетовые – Protascales, или Endomycetales Хлебные дрожжи – Saccharomyces cerevisiae
Рис. 23. Жизненный цикл и чередование ядерных фаз у хлебных дрожжей (Жизнь растений, 1976). к – кариогамия; м – мейоз; а – аскоспоры.
Выводы: – наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз; – преобладание n или 2n фазы в значительной степени определяется условиями существования; – вегетативное размножение – почкованием клеток; – половое размножение – копуляция двух гаплоидных клеток. Половое спороношение – аск (сумка). Сумка развивается непосредственно из зиготы.
Эремаскус фертильный – Eremascus fertilis Рис. 24. Цикл развития гемиаскомицетов на примере эремаскуса фертильного (Жизнь растений, 1976). 1 – слияние гаметангиев; 2 – зигота; 3 – молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 4 – зрелая сумка с восемью аскоспорами; 5 – прорастающая аскоспора; 6 – гаплоидный мицелий.
Выводы: – наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз; – преобладает гаплоидная (n) фаза, диплоидна (2n) лишь зигота; – половой процесс – слияние двух гаметангиев, образующихся на мицелии. Сумка развивается непосредственно из зиготы.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae Группа порядков Пиреномицеты Порядок Эризифовые – Erisiphales Род Микросфера – Microsphaera
Выводы: – в цикле воспроизведения имеется чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза; – мицелий (вегетативное тело) многоклеточный экзофитный, бесцветный, сложенный из одноядерных клеток (n), образующий гаустории в эпидермальные клетки растения; – бесполое спороношение конидиальное, состоящее из коротких конидиеносцев, отчленяющих конидии; – половой процесс – гаметангиогамия. Половое спороношение сумчатое; – плодовые тела – замкнутые шаровидные – клейстотеции. Образование плодовых тел идёт одновременно с процессом формирования сумок. Аски в клейстотеции располагаются не беспорядочно, а пучком; – виды рода микросфера паразитируют на листьях дуба, зимуют в виде клейстотециев. У различных видов число сумок варьируется: у M. alphitoides - 3-8, клейстотеции на верхней стороне листьев; у M. hypophyta – 6-9, клейстотеции на нижней стороне листьев.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae Группа порядков Пиреномицеты Порядок Спорыньёвые, или Клавицепсовые – Clavicepetales Клавицепс пурпурный, или спорынья - Claviceps purpurea Рис. 25. Цикл развития спорыньи пурпурной (Жизнь растений, 1976). 1 – проросшая аскоспора; 2 – мицелий; 3 – конидиальное спороношение – сфацелия; 4 – склероций; 5 – склероций, проросший стромами; 6 – половой процесс; 7 – перитеций с сумками; 8 – сумка с аскоспорами; 9, 10 – конидии.
Выводы: – в жизненном цикле имеются три стадии: зимующая (склероций – видоизменение мицелия), сумчатая (перитеций с асками) и конидиальная (сфацелия); – характерно чередование 3-х ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза; – заражение злаков аскоспорами происходит в фазу цветения; – бесполое размножение осуществляется бесцветными одноклеточными конидиями, отчленяющимися от коротких конидиеносцев, которые образуются на гифах мицелия в завязи цветка; – распространение конидиеспор – насекомыми («медвяная роса»), а также каплями дождя и ветром. Распространение гриба в основном идёт посредством конидий; – половое размножение – гаметангиогамия. Половое спороношение – аски, образующиеся в плодовых телах. Плодовые тела – перитеции, имеющие вид овальных полостей без собственной оболочки с узким отверстием на вершине. Сумки нитевидные располагаются пучком, парафиз между сумками не образуется; – склероции появляются уже через 1-2 недели после «медвяной росы», их развитие идёт медленно. Склероции после перезимовки прорастают стромами (их 10-30), которые состоят из ножки и шаровидной головки. По перифирии головок стром развиваются перитеции.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes Группа порядков Дискомицеты Порядок Пецицевые - Pezizales
Рис. 26. Цикл воспроизведения гетероталличного аскомицета (по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы: – преобладает гаплоидная ядерная фаза; – бесполое размножение конидиями (конидии многоядерные); – тип полового размножения – гаметангиогамия (слияние протопластов аскогона и антеридия с образованием дикариона и аскогенных гиф); – половое спороношение – сумчатое; – плодовое тело (аскокарп) состоит в основном из гиф гаплоидного мицелия (n), имеются также аскогенные гифы (n+n) и молодые аски (2n); – у дискомицетов плодовые тела открытые – апотеции. Аски располагаются на поверхности апотеция, образуя гимениальный слой (гимений). Наряду с асками развиваются парафизы.
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes Подкласс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetidae Группа порядков Гименомицеты
Рис. 27. Цикл воспроизведения гименомицета (по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы: – наблюдается чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает дикариотическая фаза (n+n); – в жизненном цикле наблюдается две формы мицелия: первичный – I М (n) и вторичный - II М (n+n), доминирует вторичный дикариотический мицелий; – половое размножение – соматогамия (дикариотизация) – без участия половых органов. Имеется две стадии полового процесса: плазмогамия – слияние + и – гаплоидных клеток (n) без слияния ядер и кариогамия - слияние ядер (происходит в молодой базидии); – половое спороношение – базидиальное. Холобазидии образуют на плодовом теле гимениальный слой (гимений). Гимений состоит из базидий, парафиз и цистид; – плодовые тела (базидиокарпы) открытые, сложены в основном из гиф дикариотического мицелия с пряжками. Часть плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты - Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae Порядок Головнёвые – Ustilaginales Семейство Устилагиновые – Ustilaginaceae Пузырчатая головня кукурузы - Ustilago maydis
Выводы: – заражение растения происходит в течение всего вегетационного периода. Гриб поражает как вегетативные, так и генеративные органы, но только их молодые ткани. Паразитирует в n+n фазе; – распространение мицелия в тканях растения-хозяина – местное; – зимует гриб в стадии головнёвых спор, образующихся вегетативным путём.
Пыльная головня овса - Ustilago avenae
Выводы: – заражение растения происходит вторичным мицелием в фазу прорастания зерновок в почве. Вторичный мицелий образуется в результате плазмогамии (дикариотизации). Плазмогамия – слияние + и – базидиоспор или + и – почкующихся конидий; – распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное; – рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения; – зимует гриб в стадии головнёвых спор.
Пыльная головня пшеницы - Ustilago tritici
Рис. 28. Схема цикла развития возбудителя пыльной головни пшеницы (Курс низших растений, 1981). 1, 2 – рассеивание и перенос спор на цветущие растения, 3 – споры на рыльце цветка, 4 – ростки гриба проникают в зародыш семени, 5 – заражённое зерно (внешне не отличается от здорового), 6 – срез заражённого зерна под микроскопом (в оболочке виден мицелий гриба – а), 7 – прорастание грибницы.
Выводы: – заражение растения происходит в фазу цветения, клетки с дикарионом после плазмогамии прорастают слабо разветвлённым дикариотическим мицелием, проникающим в семяпочку; – зимует гриб в стадии покоящегося мицелия в зерновках пшеницы; – при прорастании зерновок в почве мицелий гриба начинает развиваться одновременно с развитием зародыша; – распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное; – рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения.
Семейство Тиллециевые – Tilletiaceae Твёрдая головня пшеницы - Tilletia tritici
Рис. 29. Схема цикла развития твёрдой головни пшеницы (Курс низших растений, 1981). 1 – колос пшеницы, поражённый головнёй, 2 – зёрна, наполненные спорами (головнёвые мешочки), 3 – рассыпание спор из раздавленного зерна, 4 – спора на зерне пшеницы, 5 – прорастание спор на зерне, 6 – внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.
Выводы: – заражение растения происходит в фазу проростка, мицелий проникает в точку роста стебля; – распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное. При выколашивании мицелий распадается на хламидоспоры (головнёвые споры); – рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения; – зимует гриб в стадии головнёвых спор; – вообще все головнёвые грибы паразитируют исключительно в дикариотической фазе. Головнёвые споры у большинства грибов после перезимовки прорастают в почве базидиями. Гаплоидные базидиоспоры или их почкующиеся клетки (конидии) самостоятельного заражения не вызывают. Заражение происходит двуядерными клетками (после плазмогамии), которые и прорастают в мицелий; – наблюдается сокращение гаплоидной фазы (особенно у пыльной головни пшеницы).
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты - Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae Порядок Ржавчиные грибы – Uredinales Семейство Пукциниевые – Pucciniaceae Хлебная, или линейная ржавчина - Puccinia graminis
Рис. 30. Жизненный цикл хлебной, или линейной ржавчины (по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы: – для этого гетероталличного гриба характерна разнохозяинность. Цикл развития протекает на 2-х растениях: барбарис (пикнида и эцидий) и злак (уредо- и телейтостадии). Барбарис – промежуточный хозяин; – в жизненном цикле – чередование 3-х ядерных фаз n, 2n, n+n. Доминирует дикариотическая ядерная фаза (n+n); – данный вид гриба относится к полным формам, т.к. он имеет все 5 типов спороношений. Пикноспоры – самостоятельного заражения не дают, они играют роль в плазмогамии (дикариотизации). Эцидиоспоры не способны заражать барбарис и инфицируют только злаки; – на злаках гриб паразитирует исключительно в дикариотической фазе (n+n); – дикариотизация (плазмогамия) – т.е. слияние клеток без слияния ядер осуществляется различными путями: а) между клетками + и – первичного мицелия I M (n); б) с помощью пикноспор в случае попадания на лист барбариса базидиоспор только одного знака. Пикноспоры (+) и (-) могут подрастать друг к другу или прорастать в пикниде противоположного знака – происходит соединение ядер (n+n). Улавливанию пикноспор способствуют воспринимающие гифы, высовывающиеся из пикнид; – для Puccinia graminis характерны следующие типы спороношений:
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
|
