ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Под покровной тканью следует понимать комплекс клеток, расположенных снаружи всех органов растения. Покровные ткани различных органов очень разнообразны по своему строению и по функциям. Покровные ткани надземных органов служат для защиты от высыхания и повреждения внутренних, более нежных тканей, выполняют выделительную функцию, осуществляют газообмен с окружающей средой. Первичная покровная ткань всех растительныхорганов называется кожицей, или эпидермисом.Эпидермис образуется из поверхностного слоя первичной меристемы, называемого протодермой. Эпидермис состоит из клеток, как правило, изодиаметрических, и всегда с живым содержимым. Если рассматривать эпидермиальные клетки снаружи, то можно убедиться, что очертания их в разных органах и у разных растений весьма различны. Например, клетки эпидермиса листа имеют извилистые очертания, а клетки эпидермиса стебля молодого растения сильно вытягивающегося в длину, имеют менее извилистые стенки и значительно вытянуты. Клетки эпидермиса очень прочно соединены друг с другом, значительно прочнее, чем с клетками подстилающей ткани. Эпидермис, как правило, не имеет межклетников. Во взрослой эпидермальной клетке вакуоль занимает почти все пространство клетки, она заполнена клеточным соком, протопласт постенный. Часто в такой клетке пластиды разрушаются, совершенно исчезая. Это наблюдается у светолюбивых растений. У растений, произрастающих в тени, хлоропласты имеются во всех эпидермальных клетках. У некоторых растений пластиды сохраняются в эпидермисе только вокруг ядра и представлены лейкопластами. В эпидермальных клетках образуются различные продукты жизнедеятельности протопласта. Оболочка клеток эпидермиса, особенно наружная их стенка, часто пропитывается или солями кальция или соединениями кремния (злаки, овощи). На поверхности эпидермальных клеток очень часто выделяются кутикула и кутикулярные слои. В виде тонкого мелкозернистого налета может выделяться воск. И кутикула и восковой налет не смачиваются водой и предохраняют ткани, расположенные под ними, от потери воды. Особенности структуры эпидермальных клеток растения определяют условия произрастания. Поверхность эпидермиса надземных органов очень редко остается гладкой и однородной в течение всего времени существования этой ткани. Даже на кутикуле почти всегда возникают бугорки, складки, штрихи. Кроме того, клетки эпидермиса часто образуют разнообразнейшие выросты — волоски, или трихомы. Все многообразие волосков можно подразделить на два основных типа: кроющие и железистые. Очень часто трихомы обоих типов существуют на одном и том же органе. Кроющие волоски остаются живыми сравнительно недолго, впоследствии их содержимое отмирает и они заполняются воздухом, образуя характерный белый покров. Железистые волоски сохраняют живое содержимое значительно дольше кроющих. Обычно выделения железистых волосков состоят из смолистых веществ, эфирных масел, сахаристых веществ, слизей. Железистые трихомы, выделяющие воду и имеющие специально приспособленную для этого структуру, называют гидатодами. Значение трихом разнообразно и во многих случаях еще не выяснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхности тела растения от излишней потери воды. Во всяком случае, функции волосков меняются в зависимости от их возраста: живые трихомы играют иную роль, чем отмершие сухие волоски. Продолжительность существования эпидермиса на надземных побегах невелика и обычно ограничивается одним вегетационным периодом. Но есть и исключения, и нередкие: лавровишня, эвкалипт, платан, серая ольха, черемуха. В отличие от надземных частей растения ткань, покрывающая молодые части корней, носит название эпиблемы и образована клетками, оболочки которых легко проницаемы для воды. Особое значение в жизни растений имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Они обеспечивают растению газо- и парообмен. Устьице состоит из замыкающих клеток, межклетник между ними называется устьичной щелью. Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Замыкающие клетки в отличие от всех остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Вторая особенность этих клеток состоит в неравномерном утолщении их стенок. На продольном срезе устьице выглядит следующим образом: передний дворик устьица (пространство, нижнюю границу которого составляет щель устьица), далее внутренний дворик. Он открывается в воздушную полость. На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые, поэтому выступы, направленные в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Если сахар переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это влечет ослабление растянутости тонких оболочек, они выпячиваются навстречу друг к другу, и устьице закрывается. У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Число их весьма различно (до 1300 устьиц на мм2). Устьица, выделяющие капельно жидкую воду, называют водными, а все образования, участвующие в выделении воды, — гидатодами. Строение их разнообразно. Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений.
|