СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ

Взрослая растительная клетка состоит из оболочки, протопласта, вакуоли. Более или менее жесткая и прочная углеводная оболочка одевает клетку снаружи.

Протопласт — это живое содержимое клетки. Обычно он в виде довольно тонкого постенного слоя прижат к оболочке.

Вакуоль — пространство в центральной части клетки, заполнен­ное водянистым содержимым — клеточным соком.

Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедея­тельности протопласта и образуются им на определенных этапах раз­вития клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называ­емые органоидами. К органоидам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротела, лизосомы. Органоиды погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органоидами, за выче­том ядра, составляет цитоплазму клетки.

Органоиды в клетках различных растений и животных имеют сход­ную молекулярную организацию и близки по химическому составу. Однако между ними имеются и существенные различия. Так, к особен­ностям растительных клеток следует отнести наличие у них прочных оболочек,

пронизанных плазмодесмами, пластид и в большинстве слу­чаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности присущи только растительным клеткам и обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и слабым развитием у растений системы выделения.

Характерными особенностями растительных клеток являются:

1. рост путем растяжения (увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли);

2. отсутствие центриолей, участвующих в делении клеток;

3. отсутствие подвижности (за немногими исключениями), тогда как многие клетки животного организма способны к активному движению.

А теперь перейдем к характеристике протопласта. Известно, что живое содержимое клеток получило название протоплазмы. Произ­водным от этого слова — протопластом стали называть содержимое отдельной клетки. Рассмотрим химический состав и физические свой­ства протопласта. Вещества, из которых построена живая клетка, и ко­торые она выделяет в определенные периоды жизнедеятельности чрезвычайно

разнообразны, их насчитываются десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвующие в метаболизме (обмене ве­ществ), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (ко­нечные продукты метаболизма). Запасные вещества и отбросы вместе часто называют эргастическими веществами клетки. Основными клас­сами конституционных веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Из всех химических соединений живая клетка больше всего со­держит воды (60 — 90%), в которой растворены другие вещества. Эти вещества могут вступать в реакции только в растворенном состоянии, поэтому высокое содержание воды в протопласте не только оправда­но, но и необходимо.

В состав растительной клетки входят и неорганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Неорганические ионы иг­рают важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды, некоторые из них обеспечивают актив­ность ферментов.

По физическим свойствам протопласт представляет собой колло­идный раствор, поэтому он имеет слизистую консистенцию и напоми­нает яичный белок. Обычно, характеризуя протопласт, говорят, что он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преоблада­нием воды.

Термин «цитоплазма» («цитос» — клетка, «плазма» — вещество) был введен для обозначения протоплазматического матрикса, окружа­ющего ядро.

Рис. 2• Строение клеток кожицы лука

Вакуоль

Одним из основных достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Согласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологиче­ские мембраны — тончайшие довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков (липопротеидов). Мембраны — живые компоненты цитоплазмы, они отграничивают протопласт от вне­клеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью мембран является их замкну­тость, непрерывность, т. е. концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависи­мости от типа и состояния клетки.

Одно из основных свойств мембран — их избирательная прони­цаемость, или, иными словами, — полупроницаемость: одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворенных в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки — компартименты различного химического состава, в которых одновременно и неза­висимо друг от друга могут протекать различные биохимические про­цессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макро­молекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе жизнедеятельности клеток.

Пограничными мембранами цитоплазмы являются плазмалемма и тонопласт. Плазмалемма или, как ее еще называют, плазматическая мембрана, — это наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы. Она обычно плотно прилегает к оболочке клетки.

Тонопласт, или вакуолярная мембрана, — это внутренняя тончай­шая пленка, пограничная с вакуолей. Тонопласт обладает способнос­тью быстро восстанавливать свою пленку.

Основную массу цитоплазмы составляет мезоплазма или гиалоплазма, или матрикс. Гиалоплазма связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Большую роль гиалоплаз­ма играет в обмене углеводов и липидов. Количество и состав ее изме­няются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В моло­дых клетках она является одним из основных по объему компонентов цитоплазмы, в зрелых ее остается очень мало. Часть структурных бел­ковых компонентов гиалоплазмы формируют микротрубки и микрофиломенты. Микротрубки — это очень мелкие структуры. Функции их окончательно не выяснены. Имеется предположение, что они участву­ют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микрофиламенты, или цитоплазматические нити, образуют скопления — цитоплазматические волокна. Предполагают, что они генерируют движение ци­топлазмы.

Способность цитоплазмы к движению — одно из важных свойств живой клетки. Эти движения заметны главным образом во взрослых клетках, где цитоплазма имеет вид постенного слоя, окружающего ваку­оль. Движение цитоплазмы может быть вращательным, когда цитоплаз­ма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая пластиды и митохондрии. Если тяжи цитоплазмы пересекают центральную вакуоль, то создается струйчатое движение цитоплазмы, при котором направле­ние токов в разных тяжах различно. Интенсивность движения зависит от ряда факторов: температуры, света, снабжения кислородом и др.

В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие почти сферические гранулы — рибосомы. Они являются местом синтеза белков и амино­кислот. Состоят они в основном из РНК и нескольких десятков моле­кул разных структурных белков. Есть свободные рибосомы гиалоплаз- мы и прикрепленные, располагающиеся на поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах. При синтезе белка рибосомы объединяются в полисомы (полирибосомы). Таким образом рибосомы ответственны за образование живой материи.

Рибосомы объединяются в полисомы с помощью матричной РНК, переносящей информацию от ядра к белку. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полисомам транспортной РНК, на­ходящейся в цитоплазме. Источником энергии для синтеза служит гуанозинтрифосфат.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР), или эндоплазматическая сеть, представляет собой ограниченную мембранами систему субмик­роскопических каналов, пронизывающих гиалоплазму. Структура ЭР полностью еще не выяснена. ЭР называют шероховатым, или гранулярным, если к его поверх­ности прикреплены рибосомы. При отсутствии рибосом ЭР называют гладким, или агранулярным.

Функции ЭР:

1. синтез специфических ферментов, которые накапливаются в полостях цистерн и могут выделяться из клетки и использоваться для особых целей;

2. по ретикулярным каналам может происходить направленный транспорт макромолекул и ионов как внутри клетки, так и между клет­ками по плазмодесмам;

3. гранулярный ретикулум — центр образования и роста клеточ­ных мембран;

4. при посредстве ЭР осуществляется взаимодействие органелл.

5. И наконец, гранулярный ретикулум дает начало таким компонен­там клетки, как вакуоли, лизосомы, микротела.

Аппарат Гольджи в растительных клетках состоит из отдельных диктиосом, которые называются телами Гольджи, и пузырьков Гольд­жи. Диктиосомы — органеллы, состоящие из пачек плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементарной мембраной. В состав диктиосом растений входит от 2 до 7 цистерн. Отдельные цистерны стопки не связаны друг с другом.

Диктиосомы участвуют в секреции. Секретируемое вещество на­капливается в пузырьках, которые переносят его в предназначенное для

него место. В активно секретирующих диктиосомах происходит энер­гичное образование пузырьков, вследствие чего вся цистерна в конце концов распадается на пузырьки. Исчезающая цистерна замещается новой. Во всех этих процессах диктиосомы обнаруживают полярность: на одной стороне стопки происходит образование пузырьков, приводя­щее к разрушению цистерн, а на другой добавление новых цистерн.

Секретируемое вещество синтезируется не только в диктиосомах, но, возможно, и в эндоплазматическом ретикулуме, в диктиосоме же происходят лишь конденсация и видоизменение этого продукта. Сек- ретируемые вещества представляют собой главным образом полисаха­риды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Эти вещества могут включатся в клеточные оболочки или экскретироваться наружу. Когда пузырек, транспортирующий вещество в оболочку, достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней, а содержимое освобождается в оболочку. Образовавшиеся из диктио­сом пузырьки участвуют в процессе формирования новой клеточной оболочки, происходящем после митоза.

Митохондрии. Эти органеллы являются неотъемлемыми компо­нентами всех живых клеток. Форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как палоч­ки, гранулы или нити, находящиеся в постоянном движении (от греч. «митос» — нить, «хондрион» — зерно, гранула). Форма митохондрий овальная, реже округлая или вытянутая. Очень редко встречаются ми­тохондрии сложной формы. Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего несколько десятков). Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриона.

Митохондрии имеют следующее строение: снаружи они ограниче­ны оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или, реже, трубок, называемые кристами. Кристы значительно увеличивают внут­реннюю мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом, ко­торое называется матриксом митохондрии. В матриксе обычно встре­чаются очень мелкие рибосомы и тонкие нити — фибриллы митохонд- риальной ДНК.

Основная функция митохондрий — синтез АТФ из АДФ, т. е. обес­печение энергетических потребностей клетки. Молекулы богатой энер­гией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выде­ления веществ, для различных синтезов. При этом АТФ опять превра­щается в АДФ, которая поступает в митохондрии. Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных питательных веществ, главным образом Сахаров. Это слож­ный процесс, он протекает при участии разнообразных ферментов, но­сит ступенчатый характер и называется окислительным фосфорилиро- ванием.

Развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядра, поэтому они являются полуавтономными органеллами.

Лизосомы — еще один органоид клетки. Это довольно малень­кие округлые тельца. Они покрыты оболочкой — липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом — ферменты, переваривающие бел­ки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы пре­пятствует выходу ферментов из органоидов в гиалоплазму. Предпола­гают, что лизосомы — продукт деятельности аппарата Гольджи. Это оторвавшиеся пузырьки, в которых аппарат Г ольджи аккумулировал переваривающие ферменты. Те части клеток, которые отмирают в про­цессе ее развития, разрушаются с помощью лизосом, вернее с помо­щью их ферментов. В умершей клетке лизосомы разрушаются, фер­менты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.

Пластиды. Пластиды являются органоидами протопласта, харак­терными только для растительных клеток. Их нет только у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов. У высших растений они находятся во взрослых вегетативных клетках всех органов — в стебле, листе, корне и цветке. Пластиды — это сравнительно крупные органоиды, они имеют характерное строение и выполняют различные функции, свя­занные главным образом с синтезом органических веществ. Во взрос­лой растительной клетке в зависимости от окраски, формы и функции различают три основных типа пластид: хлоропласты — пластиды зеле­ного цвета, хромопласты — пластиды желтого и оранжевого цвета, лейкопласты — пластиды бесцветные. Наиболее изученные и имею­щие наибольшее значение — это зеленые пластиды: хлоропласты, со­держащие зеленый пигмент хлорофилл. Этот пигмент находится в рас­тениях в нескольких формах. У высших растений различают хлорофилл А и хлорофилл В. По химической природе хлорофилл — это сложный эфир. Он представляет собой соединение органической кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — метиловым и высокомолекулярным фитолом. В хлоропластах преобладает хлорофилл А. Среди высших растений хлорофилла нет только у некоторых паразитов и сапрофитов, а также у растений при содержании их в полной темноте. Такие расте­ния, имеющие обычно бледно-желтую окраску, называются этиолированными. В хлоропластах, кроме зеленых пигментов, содержатся также и другие пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин. Обычно они маскируются хлорофиллом. В соответствии с их функциями хлоропласты нахо­дятся обычно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету, — это листья, молодые побеги, незрелые плоды. Иногда хло­ропласты встречаются даже в корнях, например, в придаточных корнях кукурузы.

Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособ­лена к выполнению их главной функции — фотосинтеза.

В общем виде фотосинтез можно представить себе как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделе­нием в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе при­надлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на световые и темновые. Световые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и фотолизе (разлогжении) воды. Они происходят на мембранах тилакоидов. Темновые реакции — восстановление углекислого газа водородом воды до углеводов — протекают в строме хлоропластов. Кроме того, в хлоропла­стах происходит синтез АТФ из АДФ. Этот процесс называется фот-фосфорилированием, т. к. источником энергии является солнечный свет. Характеризуя функции хлоропластов, следует указать на то, что они способны к синтезу белков, выполняющих роль ферментов в световых реакциях, некоторых липидов, аминокислот, полисахаридов. Синтезиру­емые хлоропластами вещества могут откладываться в них же про за­пас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оранже­вого, иногда даже красного цвета. Они встречаются в клетках многих лепестков, зрелых плодов, корнеплодов. Яркий цвет этих органов обусловлен желтыми и оранжевыми пигментами — каротиноидами, сосре­доточенными в хромопластах.

По происхождению хромопласты обычно представляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропластид. Хромопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид. Значение хромопластов в обмене веществ выяснено еще очень мало. Косвенное значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветов и плодов,

привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов.

Лейкопласты — это мелкие бесцветные пластиды. Обнаружить их можно только в случае накопления внутри них крупных включений. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечно­го света: в корнях, корневищах, клубнях, семенах, сердцевине стебля, а также в клетках, подвергающихся сильному прямому освещению (клет­ки эпидермиса). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон.

Лейкопласты — органоиды, связанные с образованием запасных питательных веществ — крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накапливают крахмал и на­зываются амилопластами, другие белки (это протеопласты или алейронопласты), третьи — масла (олеопласты).

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла явля­ются продуктами жизнедеятельности пластид, причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но и в хлоропластах и хромопластах. Наиболее распространенные и важные образования среди вклю­чений — крахмальные зерна. Запасной крахмал растений — основной тип запасных питательных веществ растений. Кроме того, он является самым важным соединением, используемым в пищу растительноядны­ми животными. Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей. В растениях он может быть в виде ассимиляционного (пер­вичного) крахмала. Он образуется в хлоропластах на свету. Ассими­ляционный крахмал — продукт непостоянный и откладывается только при избытке растворимых углеводов в клетке. Ночью он гидролизуется до сахара и транспортируется в другие части растений. В амилопластах происходит образование вторичного запасного крахмала.

Ядро. Ядро может функционировать только в цитоплазматической среде. Это — место хранения и воспроизводства наследствен­ной информации, определяющей признаки данной клетки и всего орга­низма в целом, а также центр управления синтезом белка. Если из клетки удалить ядро, то она вскоре погибнет. Обычно в клетке одно ядро, но у некоторых видов водорослей и у грибов многоядерные клет­ки. А бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра, вещества, входящие в его состав, содержатся у них в цитоплазме. Следовательно, ядро находится в распыленном состоянии.

Форма ядра разнообразна, но обычно соответствует форме клетки. Размеры ядра колеблются от 1 до 25 мкм, в зависимости от растения.

В процессе онтогенеза форма, размер и местонахождение ядра в клетке могут изменяться. Общий план строения ядра одинаков у всех клеток растений и животных. Оно состоит из следующих органелл: ядерной оболочки, нуклеоллазмы, хромосом, ядрышек.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплаз­мы, состоит из двухслойной мембраны толщиной 10 нм каждая, а раз­мер межмембранного пространства варьирует. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов.

Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в кото­ром размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. В отдельных случаях в нуклеоплазме можно заметить многочисленные едва различные точки, придающие содержи­мому зернистый вид. Вещества, образующие зернышки, получили на­звание хроматина. В неделящемся ядре хромосомы образуют почти невидимую сеть — хроматиновую сеть и ядерную сеть.

Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируют­ся, становятся короткими и толстыми. Выполняют функцию распреде­ления и переноса генетической информации.

Каждый вид растений содержит в клетке строго определенное число хромосом.

Ядрышко. Обычно это сферическое тельце диаметром 1 — 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организа­тором ядрышка, на которой происходит матричный синтез р-РНК (рибосомная). Затем р-РНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов — предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление.

Ядро — центральный органоид клетки. Если его удалить из клет­ки, то она умрет. С другой стороны, ядро не может существовать самостоятельно без других органоидов, так как оно зависит от них в энер­гетическом отношении.

Основная функция ядра — управление процессами обмена ве­ществ роста и развития клетки. Все признаки и свойства клетки и ее органоидов определяются в конечном счете ее ядром. Оно передает в систему цитоплазмы ту информацию, которая определяет направление синтеза белка. Ядро содержит хромосомы, в которых записана наслед­ственная информация, позволяющая клетке выразить ее индивидуаль­ность. Ядро может играть и структурно образовательную роль.