Вторичная покровная ткань

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функ­ции покровной ткани выполняют уже более слож­ные образования. Эта вновь образовавшаяся си­стема тканей носит название перидермы. Перидер­ма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной повер­хности органа к внутренним его частям. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой вторичной меристемы — пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной тка­ни — феллодерма (пробковая кожица). Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидер­мисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях корковой паренхимы и в эндодерме. Все клетки, расположенные снаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна пери­дерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых только однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт). Но есть немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый фелло­ген. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой, а ему на смену возникает опять новый феллоген. Так как фелло­ген всегда откладывает снаружи от себя слои пробковых клеток, обус­лавливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающи­ми слоями феллогена, называется коркой. Корка образуется у боль­шинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница).

Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений. Зна­чительно реже развивается кольцеобразная корка (виноград).

Перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах.

Пробковая ткань защищает орган от излишней потери воды, от раз­личных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих раститель­ные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки.

Для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные

с устьицами, называемые чечевичками. Образование чечевички начи­нается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки обра­зуют характерные скопления, называемые выполняющей тканью чече­вички. По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис разрывается, и эти клетки высыпаются наружу. Новые клетки этой тка­ни образуются из феллогена перидермы.

Чечевички очень распространены, но встречаются растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза.