ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Первичное строение корня Первичное строение корня типично для всех растущих корней. У однодольных растений все корни имеют только первичное строение, в корнях голосеменных и двудольных растений такая структура сохраняется до появления камбия. В первичном корне наружные апексы дифференцируются в клетки первичной покровной ткани — эпиблемы и первичной коры. Первичная кора состоит из паренхимных клеток. Клетки внешнего слоя первичной коры имеют сильно утолщенные клеточные оболочки. Этот слой клеток называется экзодермой. Несмотря на увеличение толщины оболочек для клеток этой зоны характерен активный обмен веществ, так как в основном они выполняют защитную функцию, через них идет транспорт воды с растворенными веществами от эпиблемы к проводящему цилиндру.
Средняя, наиболее протяженная часть первичного корня — мезодерма — состоит из паренхимных клеток, которые располагаются относительно упорядоченно радиальными или концентрическими рядами, реже беспорядочно. Клетки мезодермы в местах контактов с соседними клетками имеют многочисленные простые поры. Всему слою клеток присущи крупные межклетники. Эти особенности мезодермы обеспечивают транспорт воды с растворенными веществами не только в радиальном, но и в осевом направлении. Отчасти мезодерма выполняет функцию аэренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой, которая обособляется на ранних этапах роста корня одновременно с началом дифференциации проводящей системы. В оболочках клеток эндодермы повышается содержание лигнина, суберина, кутина; у некоторых видов растений возрастает концентрация фенольных соединений. Клетки эндодермы плотно сомкнуты и характеризуются своеобразием оболочек. Радиальные стенки этих клеток, а также поперечные, подвержены химическому изменению. При этом оболочка изменяется не по всей поверхности, а образуется опробковевшая и часто одревесневшая более или менее узкая полоска, получившая название пояска Каспари. Функциональная и структурная особенность эндодермы связана с неправильным транспортом. В эндодерме сохраняются отдельные клетки, в которых не происходят те структурные изменения, которые происходят в остальных. Эти клетки получили название пропускных. Центральный цилиндр корня, окруженный корой, в основном сложен собранными в радиальный пучок проводящими тканями. В пучке число лучей ксилемы (древесины) равно числу чередующихся с ними по кругу лучей флоэмы (луба). Радиальный проводящий пучок окружен перициклом, представленным одним, реже двумя-тремя слоями мелких тонкостенных живых клеток. Клетки перицикла — типичные меристематические клетки, на определенной стадии онтогенеза возобновляющие способность к делению. Возникновение клеточных делений в отдельных частях перицикла может привести к образованию верхушечного апекса бокового корня. Вторичное строение корня Корни многолетних растений выше зоны всасывания претерпевают характерные изменения, связанные с возникновением камбия — вторичной образовательной ткани. Появление камбия обусловлено возобновлением меристематической активности паренхимных клеток, находящихся под флоэмой. Делением клеток перицикла над радиусами ксилемы заканчивается формирование камбиального кольца. Возникшие клетки камбия, делясь преимущественно в тангентальном, реже — в радиальном и поперечном направлениях, формируют к периферии от него луб (вторичную флоэму), к центру — древесину (вторичную ксилему). Деление камбиальных клеток в радиальном направлении приводит к разрастанию камбиального кольца по окружности. Увеличение объема вторичных проводящих тканей вызывает разрушение эндодермы, в которой прежде всего разрываются и утрачиваются пропускные клетки. Одновременно нарушается структура клеток первичной коры. Деление клеток камбия сопровождается утратой радиальной структуры, типичной для первичного корня, и формированием годичной слоистости.
|
