Анатомическое строение корня
В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани, и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъём питательных растворов в надземную часть растения. Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр. Эпиблема, или Ризодерма — покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями. Экзодерма — опробковевшая покровная ткань, приходящая на смену отмирающей ризодерме. Веламен — многослойная ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками. Кора — образована паренхимой, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники коры особенно обширны. Кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от ризодермы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Осевой цилиндр — представляет собой сложный комплекс из проводящей, образовательной и основной тканей.
Характерно для молодых корней всех групп растений. У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. Первичное строение возникает в результате дифференциации меристемы конуса нарастания. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10).
Первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, имеющих выросты — корневые волоски.
Первичная кора состоит из живых тонкостенных клеток в периферической части корня. Представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: © Экзодерма. Располагается непосредственно под эпиблемой. Наружная часть первичной коры. Клетки многоугольные, плотно сомкнутые, располагаются в один или несколько рядов. По мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клетки. © Мезодерма. Располагается кнаружи от эндодермы. Состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. Здесь происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются питательные вещества, располагается микориза.
Эндодерма. Самый внутренний слой коры. Непосредственно прилегает к стеле. У двудольных растений состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари). У однодольных растений образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки. Их называютпропускными клетками. Эти клетки также имеют пояски Каспари. Клетки эндодермы контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. © Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков. В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно — от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных — более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.
У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. Примерно через 10 дней после прорастания семян происходят изменения, в результате которых возникает вторичное строение корня. Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня. В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора отмирает.
7.МОРФОЛОГИЯ КОРНЯ… По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис. 8). © Главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него в наибольшей степени (у большинства растений) характерны неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой. © Боковые корни — корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы — перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня. © Придаточные корни — корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.
Главный, боковые и придаточные корни имеют сходное строение. Если рассмотреть любой корень по всей его длине, то можно заметить, что его строение в различных частях, или зонах, неодинаково. Зоны молодого корня — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9): © Зона деления. Самое окончание корня длиной 1-2 мм. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток. Является апикальной (верхушечной) меристемой корня. Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве, быстро стареют и слущиваются. © Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны — несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клет- ки максимально растягиваются за счет образования вакуолей. © Зона поглощения, всасывания, или корневых волосков. Протяженность зоны — несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой волосковидный вырост клетки ризодермы. Оболочка корневого волоска очень тонкая. Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Длина корневых волосков от 0,15 до 8 мм. В среднем на 1 мм2поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски играют также и механическую роль — служат опорой кончику корня. Они очень недолговечны. Отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня и все время перемещается на новые участки почвы. © Зона проведения. Побуревшие участки корней составляют большую часть их протяженности. Эпиблема и корневые волоски отмирают. Им на смену приходит экзодерма — периферийный слой первичной коры. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня. Основные функции корня Закрепление растения в субстрате. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ. Запас питательных веществ в главном корне. Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семействаБобовые). Вегетативное размножение. Синтез биологически активных веществ. У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски). Типы корневых систем В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерно для двудольных). Разновидность стержневой корневой системы — ветвистая корневая система: состоит из нескольких боковых корней, среди которых не различают главный корень; характерна для деревьев. В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта. Придаточные корни растут непосредственно из стебля. Они отрастают от луковицы (представляющей собой особый стебель) или от садовых черенков. Воздушные корни. Корни, которые растут от стебля, но не проникают в землю. Они используются лазящими растениями для закрепления, как, например, уплюща. Опорные (ходульные) корни. Особый тип воздушных корней. Они отрастают от стебля и затем проникают в землю, которая может быть покрыта водой. Они поддерживают тяжёлые растения, например, мангры.
|
Рис. 10. Первичное строение корня. 1 — корневые волоски; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма; 4 — пропускные клетки; 5 — клетки с подковообразными утолщениями; 6 — сосуды ксилемы; 7 — флоэма.
