ЛЕКЦИЯ: Опорно-двигательная система клетки. Цитоскелет

 

Само высказывание о цитоскелете было впервые предложено Кольцовым, выдающимся русским цитологом в начале ХХ века, который и открыл их в 1920г. Элементы цитоскелета встречаются во всех эукариотических клетках, а вот аналоги этих структур есть и у прокариот. Степень выраженности элементов цитоскелета в разных клетках различна. Например, клетки эпидермиса кожи особенно богаты промежуточными филаментами. У мышечных волокон больше актиновых микрофиламентов, а микротрубочки больше встречаются в отростках нервных клеток, пигментных клеток. Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белковые неветвящиеся фибриллярные полимеры, способные к увеличению площади поверхности и разрушению. Такая нестабильность элементов цитоскелета приводит к подвижности клетки. Например, к изменению их формы. Некоторые компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться и образовывать сложные фибриллярные ансамбли, играя роль каркаса. При взаимодействии с другими специальными белками, которые относятся к моторным белками или транслокаторам, компоненты цитоскелета могут участвовать в разнообразных клеточных движениях.

Цитоскелет объединяет три подсистемы. Они различаются по составу, по ультраструктуре, по функциональным свойствам. Это система микрофиламентов (актин-миозин), система микротрубочек (тубулин-динеин) и система промежуточных филаментов (10-нм филаменты).

Микрофиламенты образуют пучки в цитоплазме подвижных клеток животных, образуя так же слой (под плазмалеммой) кортикальный, а в растительных клетках и грибах располагаются в слоях движущейся цитоплазмы. Основным белком микрофиламентов является белок актин. Это комплекс нескольких белков. Каждый белок в этом комплексе кодируется своим геном. Выделяют два вида актина – мономерную форму (глобулярную форму) G-актин., который содержит молекулу АТФ. При полимеризации G-актина образуется тонкая фибрилла, толщиной примерно 8 мкм. Эта структура называется F-актин. Актиновые микрофиламенты полярны по своим свойствам. Это динамичные структуры, которые могут собираться и разбираться в зависимости от соотношения глобулярного и фибриллярного актина.

Неустойчивая фибриллярная система в клетках стабилизируется огромным количеством вспомогательных белков, которые взаимодействуют с F-актином. так, например, белок тропомиозин обеспечивает взаимодействие нескольких нитей актина, придавая им жесткость. Белки филламин и альфа-актинин образуют поперечные сцепки между нитями F-актина, что приводит к образованию сложной трехмерной сети. Эта сеть придает гелеобразное состояние цитозолю. Другие дополнительные белки могут связывать филаменты в пучки. Например, белок фимбрин. Кроме того, существуют белки, которые взаимодействуют с концами микрофиламентов и предотвращает из разрушение. Взаимодействие F-актина со всеми вспомогательными белками регулирует агрегатное состояние микрофиламентов, обеспечивая их рыхлое или, наоборот, тесное расположение. И обеспечивает их взаимодействие с другими компонентами.

Особую роль при взаимодействии с актином играет белок миозин. Он не относится к вспомогательным белкам. Он является вторым главным компонентом актиновой системы.

Миозин – семейство сходных белков. У всех этих белков в структуре выделяют головную или моторную часть, которая отвечает за АТФазную активность комплекса. Второй компонент миозиновых белков – шейка, которая связана с несколькими регуляторными белками. И третий компонент – хвостовая часть, который специфична для каждого вида миозина и определяет функцию этого белка.

Весь этот комплекс миозинов подразделяют на три типа: миозин I, миозин II и миозин V.

Миозин I. Представляет собой мономерную молекулу.

Миозины II и V – димеры. Их участок хвостовой части образует так называемую альфа-сверхспиральную структуру. 2 молекулы миозина II могут взаимодействовать между собой и образовывать фибрилу.

Миозин I и V участвуют во взаимодействии цитоплазмы и мембраны, например, в транспорте везикул. Механизм взаимодействия этих белков, основных белков системы микрофиламентов, начинается с взаимодействия миозиновой головки с актиновым филаментом, что приводит к изгибанию участка молекул миозина и последующему перемещению.

За каждый цикл миозиновая головка перемещается в направлении положительного конца актинового филамента за счет гидролиза одной молекул АТФ на 5 – 25 нм. Т.е., происходит однонаправленное скольжение филамента актина относительно молекул миозина. Эта модель получила название модели Хаксли. Теория скользящих молекул.

Поперечно-полосатые мышечные волокна являются увеличенной моделью микрофиламента. Миофибриллы представляют собой нить толщиной 1-2 мкм с чередующимися темными и светлыми участками. Единицей строения миофибриллы является саркомер или участок, расположенный между двумя Z-дисками или белками. Функции Z-дисков заключается в связывании соседних структур друг с другом. Сами Z-белки не являются сократимыми структурами.

Величина саркомеров в расслабленном состоянии варьирует от 1,8 до 2,8 мкм. Вдоль саркомера располагаются три участка протофибрилл. Тонкие, связанные с Z-диском, которые являются нитями актина. И толстые нити, которые представлены молекулами миозина. Располагаются толстые нити как бы в промежутках между нитями актина.

Головки молекул миозина взаимодействуют с нитями актина и возникают актин-миозиновые комплексы в результате взаимодействия двух самостоятельных белков активность этих комплексов во много раз больше АТФазных активов одного белка миозина.

Сокращение миофибрилл происходит за счет уменьшения расстояния между Z-дисками. Т.е. длина саркомера сокращается примерно на 20 процентов. Механизм сокращения заключается в кооперативном укорачивании всех саркомеров по длине миофибриллы. В основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга тонких и толстых нитей, при этом, толстые нити миозина входят в промежутки между нитями актина, сближая Z-диска.

Какую функцию выполняет система микрофибрилл в составе цитоскелета:

1) Образование сократительного аппарата клетки, обеспечивающего подвижность.

2) Формирование скелетных структур, способных к собственному движению за счет процесса полимеризации и деполимеризации актина (G-актин и F-актин).

3) Механомеханическое перемещение в процессах эндо- и экзоцитоза и цитотомии (деление тела клетки).

 

Вторая опорно-сократительная часть цитоскелета – тубулиновая система или система микротрубочек. Эта система микротрубочек имеет много общего с уже рассмотренной актин-миозиновой системой. Похожа на нее, во-первых, способностью к полимеризации и деполимеризации. Во-вторых, так же имеет полярность белковых нитей. В-третьих, это большое количество вспомогательных белков.

Основной белок этой системы – тубулин. Тубулин является гетеродимером. Состоит из двух частей – альфа и бета тубулина. Эти субъединицы при ассоциации образуют собственно белок тубулин.

В процессе полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что бета субъединица взаимодействует с альфа-субъединицей, а альфа-субъединица взаимодействует с бета-субъединицей.

Такие молекулы выстраиваются друг за другом в длинные нити протофиламенты.

Одновременно с настраиванием протофиламента в длину при полимеризации происходит и настраивание в ширину. В шахматном порядке. В ширину максимум до 13 протофиламентов. Продольные протофиламенты скручиваются в полую трубочку, в которой каждый мономер тубулина характеризуется линейным размером 5 нм. Внешний диаметр образовавшегося цилиндра равен примерно 25 нм. Вот такие микротрубочки, которые получились в результате полимеризации отдельных молекул тубулина в цитоплазме называются одиночными микротрубочками. Это динамические структуры. Динамическая нестабильность – самая емкая характеристика трубочки. Они быстро разбираются и быстро собираются. Этот процесс зависит от соотношения в клетке молекул одиночных и организованных в микротрубочки.

При достаточной концентрации белка тубулина полимеризация происходит спонтанно и скорость полимеризации всегда выше на одном из концов микротрубочки, который и называется положительным концом. При недостаточной концентрации тубулина микротрубочки будут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует, во-первых, понижение температуры, а во-вторых, этот процесс требует присутствия ионов кальция.

Выделяют несколько типов веществ, алколоидов растения, которые определяют скорость разборки или сборки молекул тубулина. Самый распространенный алколоид колхицин. Это вещество взаимодействует с отдельными молекулами тубулина и предотвращает полимеризацию. Среднее время жизни примерно равно пяти минутам. Такое состояние характерно для интерфазы. Отдельные микротрубочки на растущем конце удлиняются со скоростью 4-7 мкм/минуту, а затем достаточно быстро укорачиваются. 14-17 мкм/м. В делящихся клетках микротрубочки собираются в особую структуру. Организуются в ахроматическое веретено деления, обеспечивающее процессы распределения генетического материала между дочерними клетками. Время жизни этих микротрубочек в составе ахроматического веретена всего 15-20 сек. Считается, что нестабильность микротрубочек связана с задержкой гидролиза ГТФ. Однако, 20% микротрубочек остаются относительно стабильные в течении 20 часов в дифференцированных клетках. Связана эта стабильность с модификацией тубулина.

Сами микротрубочки не являются сократимыми, однако они являются обязательными компонентами движущихся клеточных органелл, таких как реснички, жгутики, ахроматическое веретено деления, как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для внутриклеточного транспорта, процессов экзоцитоза, эндоцитоза и транспорта всех видов.

Цитоплазматические одиночные микронемы, локализуясь в гиалоплазме, выполняют две функции – каркасную (скелетную) и двигательную Скелетная заключается в стабилизации формы клетки. При искусственном растворении их клетка теряет свою форму и стремится стать шаром. Создавая внутриклеточные организации, микротрубочки являются факторами ориентированного движения внутриклеточных структур.

Двигательная роль микротрубочек заключается в том, что они создают упорядоченную векторную систему движения. Положительные концы микротрубочек направлены от центра клетки к периферии. А наличие этих положительных и отрицательно направленных полярных концов микротрубочек с динеинами создают возможность переноса в клетке компонентов от периферии к центру.

Микротрубочки растут из центра организации микротрубочек (ЦОМТ).

В этих центрах микротрубочки начинают свой рост от специальных участков и рост осуществляется полярно. Наращивается положительный конце микротрубочек. В качестве ЦОМТов в клетках животных главным образом участвует матрикс клеточных центров или центросомы. Своими отрицательными концами микротрубочки обращены к ЦОМТам и в них происходит заякоривание. Под этим понимают взаимодействие со специальными белками, ограничивающих набор микротрубочек. В клетках высших растений полимеризация микротрубочек происходит по периферии клеточного ядра, от которого трубочки расходятся радиально..

В большинстве случаев в интерфазных клетках животных организма новообразование и рост микротрубочек происходит от специального образования.

 

Функции:

1) Микротрубочки формируют организованные структуры входя в состав ресничек, центриолей и жгутиков, обуславливая движение ресничек и биение жгутиков.

2) Микротрубочки организуются в нити ахроматического веретена деления при делении клетки.

3) Осуществляют транспорт внутри клетки, перемещая мембранные, секреторные и транспортные белки и органоиды.

4) Являются цитоскелетом клетки, обеспечивая удержание формы.

ЛЕКЦИЯ: Клеточный центр (центросома)

Центросомы или клеточный центр были обнаружены в 1875 году Флемингом. В 1876 – Бенеденом. Располагаются в геометрическом центре клетки. Они характерны для клеток животных. Их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. В клеточный центр входят мелкие плотные тельца центриоли, обычно в паре. Пара центриолей – диплосома. В этой паре центриоли ориентированы перпендикулярно друг к другу. Диплосома окружена более светлой цитоплазмой, от которой отходят радиально тонкие фибриллы – центросфера.

Основу строения центриоли составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек. Образованный девятью триплетами полый цилиндр имеет ширину приблизительно 0, 15 мкм, а длину 0,3 – 0,5 мкм. Первая микротрубочка триплета называется а-микротрубочка. Она полная микротрубочка. Вторая и третья микротрубочки являются не полными. Они содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают друг к другу Другими словами, участок, соединяющий микротрубочки является общим.

Каждый триплет располагается примерно под углом 40 градусов к радиусу цилиндра. Микротрубочки состоят из тубулина. Кроме тубулина в состав центриоли входят дополнительные структуры, представленные белком динеином.

Обычно, в интерфазных клетках в составе диплосомы выделяют материнскую центриоль и дочернюю. Дочерняя располагается перпендикулярно к продольной оси материнской центриоли. В центральной части центриоли располагается так называемая втулка, которая представлена белком нексином. Нексин формирует выросты, которые назваются спицами, девять спиц в направлении каждого триплета. Объем, который занимает внутри центриоли втулка со спицами может занимать от 3\4 до 1\5. Рядом с диплосомый от материнской центриоли располагаются в виде аморфного материала выросты, которые называются придатками или сателлитами материнской центриоли. У дочерней придатков никогда нет.

Систему микротрубочек центриолей описывают формулой 9+0. Вокруг центриолей тонковолокнистый матрикс – муфта, в который погружены микротрубочки. В муфте есть спутники (= перецентриолярные сателлиты). Они состоят из фибриллярных структур с треугольной ножкой. Ножка несет головку. Контактируют с мелкими тельцами. Сателлиты – центры, на которых происходит сборка микротрубочек.

Такая морфология диплосомы не является данной. Все это является очень пластичной структурой. Строение и активность центросомы кардинально меняется в зависимости от периода клеточного цикла.

Клеточным циклом называется время от начала образования клетки до ее собственного деления.

Периоды: деление (деление ядра и деление цитоплазмы), составляет примерно 1\7 часть клеточного цикла. А остальное – период подготовки к делению (интерфаза).

Для каждой стадии клеточного цикла характерны свои особенности метаболизма и морфологии.

Во время деления в клетках находится 2 центросомы. Клетка имеет 4 центриоли, они располагаются на полюсах клетки в виде 2 диплосом. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой зоной, шириной примерно 0,3 мкм, представленной тонкими фибриллами. Эта зона называется центриолярным фибриллярным гало. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно, что дочерняя центриоль не имеет ни гало, ни микротрубочек. И такая диплосома выполняет функции формирования веретена митотического аппарата. Ахроматическое веретено деления.

Зона диплосом, центросфера диплосом, называемая перицентриолярным матриксом, является центром организации или полимеризации микротрубочек (ЦОМТ). Это первая форма активности центриолей.

Центриоли – центры полимеризации микротрубочек. К концу телофазы, когда практически произошло разделение цитоплазмы клеток, хромосомы начинают деконденсироваться и образуются новые дочерние ядра. Происходит разрушение ахроматического веретена деления и трубочки веретена деполимеризуются. Клеточные центры тоже меняют свою структуру, а именно материнская и дочерняя центриоли теряют взаимное перпендикулярное расположение и отходят друг от друга. Расстояние варьирует до 2 мкм. Эти центриоли в начале G1-периода формируют сателлиты, от которых радиально отходят микротрубочки. Центриоли становятся местом формирования цитоплазматических микротрубочек. По мере роста микротрубочек связь с областью центриолей теряется и микротрубочки свободно существуют в цитоплазме некоторое время. И в клетке происходит как бы конвеерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если запретить клетке переходить в следующую фазу, то будет стадия покоя (G₀-период).

Переход клетки в стадию выполнения своих функций связан с функционированием клеточного центра как структуры, формирующей ресничку или вырост плазматической мембраны заполненной аксонемой. Аксонема – осевая нить.

Аксонема состоит из девяти дуплетов микротрубочек, которые отрастают из центриолей, и также располагаются по окружности радиально и в каждом дуплете выделяют полную и неполную микротрубочку. Кроме дуплетов микротрубочек, для реснички характерно наличие двух одиночных центральных микротрубочек, которые окружены дополнительным белком нексином в форме осевого или центрального цилиндра. (9+2). Центриоли выполняют функцию базального тела.

При наступлении S периода клеточный центр выполняет еще одну форму активности, а именно удвоение числа центриолей. Размножение центриолей не связано с их делением, а происходит путем образование зачатка или процентриоли, которая формируется как бы на стенке имеющейся центриоли перпендикулярно к каждой центриоли. Вначале закладывается девять одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов и только потом в девять триплетов. Такое наращивание называется дупликация. Благодаря такому росту структур сначала образуется короткая дочерняя центриоль, которая, затем, дорастает до размеров материнской. В S-периоде, одновременно с дупликацией, материнская центриоль продолжает образовывать цитоплазматические микротрубочки.

В результате процесса дупликации возле каждой центриоли вырастает новая центриоль. Дупликация центриолей является пусковым механизмом или сигналом для репликации молекулы ДНК. После завершения S-периода в клетке находится уже две диплосомы.

После наступает следующий период клеточного цикла. Постсинтетический период, прямо предшествующий делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме. Обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало и начинают формировать теперь уже митотические микротрубочки.

Помимо этого, в цитоплазме происходит распад микротрубочек и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Клетки, которые способны к длительному размножению, они повторяют эти события от цикла к циклу. Если же клетка находится в состоянии G₀ периода, то центриоль будет участвовать, во-первых, в процессе полимеризации цитоплазматических микротрубочек, а во-вторых, образования аппарата движения ресничек и трубочек.

Реснички подразделяются на две группы: кинетоцилии, которые характерны для специальных эпителиев или свободно плавающих клеток и первичные реснички.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост в цитоплазме с постоянным диаметром 300 нм. Вырост от основания до верхушки покрыт плазмолеммой. Внутри выроста расположена структура аксонема, состоящая в основном из тубулина и динеина.

Нижняя проксимальная часть реснички погружена в цитоплазму и называется базальное тельце. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы. Аксонема в своем составе имеет девять дуплетов, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дуплеты микротрубочек слегка повернуты под углом примерно 10 градусов по отношению к радиусу аксонемы. В дуплетах микротрубочек так же различают полную или А-микротрубочку, состоящую из 13 протофиламентов и В-микротрубочку, неполную, она имеет 11 протофиламентов. А-микротрубочка несет на себе выросты, которые направлены к В-микротрубочке с соседнего дуплета. Формируют эти ручки дополнительный белок динеин. Денеин представлен крупными белковыми комплексами, состоящими из 9 – 12 полипептидных цепей, содержащих 2 – 3 глобулярные головки, связанные вместе более гибкими линейными участками. Каждая головка динеина имеет активный центр для взаимодействия с молекулой АТФ. От А-микротрубочек к центру центрально цилиндра отходят радиальные вспомогательные белки, которые формируют спицы, отходящие от центрально цилиндра.

Базальное тельце реснички имеет точно такое же строение, как и центриоль. Имеются ручки, втулка и спицы, расположенные в нижней части базального тельца. На участке базального тельца, примыкающего к плазмолемме, имеется девять придатков, идущих от каждого триплета к плазматической мембране и связывающих его с клеточной тканью. Поэтому базальное тельце и ресничка структурно связаны друг с другом и составляют единое целое. А- и В-микротрубочки в триплетах базального тельца, продолжаются в А- и В-микротрубочках в дуплетах аксонем. А вот внутренние части отличны друг от друга и часто в зоне перехода базального тельца в ресничку наблюдают аморфную поперечную пластинку, от которой начинаются в область аксонемы рост центральных микротрубочек. Реснички не сокращаются. Они изгибаются или бьются. В этом движении динеин является мото- или двигательным белком. При ассоциации динеина с субъединицами тубулина происходит продольное скольжение дуплетов один относительно другого. Происходит перемещение головок микротрубочек от положительного конца к отрицательному кольцу и соседний дуплет сдвигается к верхушке реснички. Дуплеты микротрубочек связаны друг с другом вспомогательными белками с центральной парой микротрубочек. Такое кооперативное смещение дуплетов в сторону верхушки приводит не к удлинению реснички, а к ее изгибу. Процесс является энергозависимым.

 

Многие бактерии способны к движению с помощью других органелл. Это бактериальный жгутик или флагелла. Жгутики бактерий принципиально отличны. Они имеют сложное строение. Состоят из трех основных частей: внешней длинной волокнистой нити собственно жгутика, крючочка и базального тельца. Жгутиковая нить построена из белка флагеллина. Молекулярная масса его от 40 до 60 тыс. Глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити так, что образуется структура. Диаметр 12 – 25 нм. Полая внутри. Белки флагеллина не способны к движению. Они могут спонтанно полимеризоваться в спиральные нити с определенным шагом спирали.

Вблизи клеточной поверхности бактерий флагелла переходит к более широкому участку, который называется крючок.

Длина крючка около 45 нм. Он состоит их других белков.

Бактериальное базальное тельце состоит из стержня связанного с крючком и четырех колец «дисков». Одно кольцо погружено в липосахаридную мембрану, другое – в слой муреина. Другие погружены в белковый комплекс. У эукариот жгутики движутся за счет продольного движения дуплетов. У бактерий движение жгутиков происходит за счет вращения базального тельца вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны. Движение жгутиков не зависит от АТФ.

 

Третья составная часть – 10-нм промежуточные филаменты. Они строятся из фибриллярных мономеров. Основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат, который имеет фиксированную толщину.

Локализация промежуточных филаментов строго центрирована в клетке. Они располагаются в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток.

Встречаются промежуточные филаменты во всех типах клеток животных, но особенно много в тех клетках, которые подвержены механические воздействия. Например, эпидермис, мышцы, нервные отростки. В клетках растений нет промежуточных филаментов.

В состав филаментов входит большая группа изомерных белков, которые подразделяются на четыре группы:

1) Кератиновые волокна. Они способны к полимеризации. Состоят из двух подтипов. Разделяются на кислые и нейтральные.

2) Виментин, виментиновые волокна, которые характерны для мезенхимных тканей. Десмин. Характерен для мышечной ткани, причем, и гладкой и поперечно-полосатой. Глиальный белок – оболочка вокруг нейронов.

3) Нейрофиламенты. Аксоны нервных клеток.

4) Белки ламины. Они не располагаются в субмембранном слое клетки, но последние данные показали, что по строению и свойствами ламины являются промежуточными филаментами.

 

Для всех промежуточных белков характерная сходная аминокислотная последовательность, представленная 130-ю остатками аминокислот в центральной части фибриллы, имеют спиральное строение – альфа-спираль (одинаковая у всех).

Кольцевые участки характеризуются разной аминокислотной поверхностью, разной длиной, представлены не спиралью.

Наличие центральных доменов позволяет образовать двойную спираль – димер, длиной около 48 нм. Димеры ассоциируют бок о бок. Образуют короткий проторфиламент, в котором будет уже 4 первоначальных молекулы и называется он тетрамер. Толщина его около 3 нм. Протофиламенты еще раз определяются попарно и образуются длинные тонкие фибриллы из состоящей из восьми продольных протофиламентов (октамер, диаметр 10нм). В этом особенность полимеризации промежуточных филаментов.

Белки ядерной ламины, они полимеризуются иначе. Они образуют димеры с головками на одном конце, они, полиризуясь по 2, формируют рыхлую сетчатую прямоугольную решетку. Такая решетка связанная из димеров, способна к реакции фосфорилирования, что приводит к распаду рыхлой прямоугольной решетки. Цитоплазматические промежуточные филаменты относятся к самым стабильным и долгоживущим элементам цитоскелета. Это и есть истинно-опорная система.

Интересно, что расположение промежуточных филаментов как бы дублирует расположение микротрубочек. При разрушении микротрубочек наблюдается интересное явление, которое называется коллапс промежуточных филаментов. Они собираются в плотные пучки вокруг ядра.

 

Функции промежуточных филаментов:

1) Структурная, противодействуют силам растяжения;

2) Интеграция трех систем клетки: поверхностного аппарата, цитозоля и ядра.

 

Итог темы. В составе цитоскелета можем выделить такие элементы цитоскелета: только каркасные (промежуточные филаменты) и опорно-двигательные (актин-миозин, тубулин-динеин). В опорно-двигательных элементах существуют 2 различных способа движения:

1) Основан на способности основного белка микрофиламентов актина и основного белка микротрубочек тубулина к полимеризации и деполимеризации, что приводит при связи этих белков с плазматической мембраной к ее морфологическим изменениям в виде образования псевдоподий, с целью перемещения клеток на поверхность субстрата.

2) При втором способе передвижения фибриллы актина или тубулина являются направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки – моторы. Они взаимодействуют с мембранными или фибриллярными компонентами клетки, вызывая ее перемещение.