ЛЕКЦИЯ: МитозВолокна веретена деления это одиночные микротрубочки, либо их пучки. Отрастают микротрубочки от полюсов веретена. Часть из них направляется к центромерам хромосом, где располагаются кинетохоры. Астральные микротрубочки (радиально отходят от хромосом). У клеток, фаза самого митоза составляет 1\10 часть клеточного цикла. Митоз занимает 2.5-3 часа. Но при дроблении яйцеклеток клеточный период сокращается, становится меньше 1 часа. Процесс митоза принято делить на несколько основных фаз: профаза, метафаза (прометафаза), анафаза, телофаза. Границы между стадиями митоза установить проблематично. Смена фаз происходит постепенно. 1 незаметно переходит в другую. Кроме анафазы (самая короткая, четко фиксированная). Профаза. Повышение активность фосфорилаз, модифицируют гистоны (Н1). В профазе сестринские хроматиды конденсированных хромосом, связаны плотно друг с другом, с помощью белков фогизинов. Конденсация хромосом совпадает с резким уменьшением их транскрипционной активности и инактивацией ядрышковых генов. Ядрышковые белки диссоциируют, в свободном виде располагаются в миксоплазме клетки, обволакивают в виде матрикса поверхность хромосом. Одновременно с этим происходит фосфорилирование белков ламины, которая распадается. Это является причиной потери связи ядерной оболочки хромосом. Ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, поровые комплексы разрушаются. Происходит активация клеточного центра. Происходит развитие микротрубочек (в конце G2 периода). Микротрубочки живут дольше, по сравнению с обычным временем (динамическая нестабильность). Растут вперед положительным концом. Центросомы расходятся друг от друга на некоторое расстояние. Механизм расхождения: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к расталкиванию полюсов. Микротрубочки взаимодействуют с белками моторными (динеиноподобными), и за счет этих взаимодействий в центральной части веретена выстраиваются межполюсные микротрубочки, параллельно друг другу. Продолжается их рост, полимеризация, что еще дальше отдаляет веретено деления и позволяет сформировать в центральном пространстве клетки организованные микротрубочки в составе веретена деления. В этот момент еще не формируются кинетохорные микротрубочки. С кинетохорами хромосом микротрубочки не взаимодействуют еще. ЭПР, КГ теряют свою локализацию, распадаются на мелкие вакуоли и оттесняются к периферии клетки. Прометафаза. Наблюдается постоянно перемещение хромосом, хаотичное – метакинез. Конгрессия хромосом – сам процесс. Хромосомы перемещаются только с помощью микротрубочек. Отдельные микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и взаимодействуют. Кинетохоры «захватывают» микротрубочку. После этого происходит быстрое (25мкм в мин) скольжение хромосом вдоль микротрубочки по направлению ее отрицательного полюса. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу. Отвечает за это движение моторный белок (похожий на динеин). В результате такого прометафазного движения хромосомы оказываются случайный образом приближены к полюсам веретена, где продолжают происходить образования новые микротрубочек. Чем ближе к центросоме будет находится хромосомный кинетохор, тем больше вероятность его взаимодействия с другими микротрубочками. В этом случае новые микротрубочки «захватываются» зоной короны кинетохоры. Ко второй (сестринской) хроматине подрастают свои микротрубочки, и пучок начинает тянуть их к своему полюсу. Хромосомы смещаются то к одному, то к другому полюсу, пока они не займут своего положения. Почему хромосомы замирают в доле экватора? Физические силы веретена деления (тянущая сила ахроматического веретена деления). Метафаза. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к центру клетки, а плечи к периферии. Фигура материнской звезды. Микротрубочки постоянно обновляются (каждые 15 секунд). К концу метафазы начинают обособляться друг от друга, везде кроме центромер. Анафаза. Разъединение всех хромосом в центромерной области. За счет распада центромерных белков когезинов. Растягивают хромосомы к полюсам, со скоростью 0,5-2.0 мкм/минуту. Расхождение хромосом по пучкам – анафаза А. Вместе с полюсами – анафаза Б. Во время Анафазы А, кинетохорные микротрубочки разрушаются или укорачиваются. Разборка происходит с положительного конца. Хромосома перемещается к отрицательному концу микротрубочки. Движение хромосом зависит от 2 компонентов: АТФ, концентрация кальция. Телофаза. Момент остановки хромосом. Заканчивается реконструкцией нового интерфазного ядра, ранний G1 период и разделением исходной клетки на 2 дочерних. В ранней телофаза хромосомы начинают деконденскироваться, в местах их контактов с ядерными белками начинает строиться ядерная оболочка. Сначала она возникает на латеральных поверхностях хромосом, позже в теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается сборка новых ядрышек. Одновременно происходит процесс разрушения веретена деления и разборка микротрубочек. Цитокинез (цитотомия). Разделение клеточного тела. У растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки (срединной пластинки), у клеток животных – путем перетяжки (впячивание плазмолеммы внутрь клетки). Закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Здесь накопились актиновые микрофибрилы, которые формируют по всему диаметру экватора сократимое кольцо (актин и миозин, взаимное скольжение приводит к тому, что диаметр этого кольца сужается). При цитотомии растительных клеток в конце телофазы так же происходит разборка микротрубочек веретена. Микротрубочки между новыми ядрами остаются. Формируется пучок микротрубочек, в котором ассоциированы мелкие вакуоли, ЭПР, КГ. Мелкие вакуоли КГ содержащие пектиновые вещества сливаются, перемещаются ближе к экватору, формируют плоскую вакуоль – фрагмопласт. Фрагмопласт разрастается к периферии из центра, достигает стенок материнской стенки и формируется первичную клеточную оболочку. Мембраны фрагмопласта сливаются, происходит обособление новых клеток. Пучки формируют трубчатую структуру, после разделения клетки первичной стенки микротрубочки разбираются. После цитотомии обе дочерние клетки переходят в стадию G1 клеточного цикла, возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосом КГ, формируются структуру клеточного центра. Значение митоза: 1) Генетическая стабильность. В результате митоза образуется 2 ядра. Которые имеют ген.материал как родительское ядро. Гены содержат одинаковую информацию, дочерние клетки идентичны друг другу и материнской клетки. Митоз не вносит изменений в генетическую информацию. 2) В результате митоза число клеток в организме увеличивается. Это представляет собой главный механизм роста ткани и органов. 3) Это обеспечение бесполого размножения. Многие виды животных и растений размножаются только так. 4) Митоз – способ регенерации и замещения клеток.
Патология: Эндомитоз (эндорепликация) – внутренний митоз. Тип редупликации хромосом, при котором их удвоенное количество остается в одном ядре, поскольку не образуется веретено деления и не разрушается ядерная оболочка. При этом хромосомы в пределах ядра проходят те же фазы развития, что и при нормальном митозе, все фазы имеют приставку эндо-. В эндопрофазе они имеют вид двойных тонких нитей, которые спирализуются и укорачиваются, приобретая в эндомитофазе вид компактной структуры, состоящей из 2 продольно-соприкасающихся хроматидов. После разделения центромеры (эндоанафаза), хроматиды расходятся, становятся самостоятельными хромасомами, вслед за чем наступает фаза их перехода к покоящемуся ядру (эндотелафаза). Таким образом образуется эндотетраплоидные клетки и при повторных эндомитозам могут образовываться ядра с более высокой плоидностью (полисоматия, политемия). Гиганские политемные хромосомы (1881 году Бальбиани). Они есть в слюнных железах насекомых, в некоторых растениях, у простейших. Политемные хромосомы появляются в результате 10 и более циклов редупликаций, благодаря чему в них вырастает содержание ДНК. При политемии в S периоде. При репликации ДНК, новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспрализованном состоянии, друг около друга, не расходятся, и не конденсируются. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая структура хромосомы и интерфазного ядра. Такие хромосомы никогда не участвуют в митозе (истинно-интерфазные), участвуют в синтезе ДНК и РНК. Их характерной особенность является соматическая коньюгация. Спирализованные диски показывают разную степень спирализации, и могут деспирализоваться (Участок – пуф). Возникают пуфы на месте некоторых дисков и представляют собой рыхлый фибриллярный хроматин, на котором происходит интенсивная транскрипция. Ширина дисков вариабельна (0,1-1мкм). Самые крупные диски формируют самые крупные пуфы (кольца Бальбиани). В междисковых пространствах располагаются гранулы рибонуклеопротеинов. Хромосомы типа ламповые щеток (Рюккер), только в ооцитах, на стадиях первого деления мейоза. Эта стадия деления соответствует наибольшему синтезу, образования желтка. Хромосомы типа лаковых щеток имеют множество выступов, что придает им вид ершика. Центральная ось такой хромосомы состоит из 4 хроматид, к которым прикрепляются тонкие боковые выросты. Хромосома слагается из 2 гомологичных хромосом, которые скрепляются в точках контакта спец.белками, и в местах этих соединений наблюдается перекрест хромосом при мейозе. Петли – вытянутые части хроматид. На которых происходит интенсивная транскрипция.
Оба типа хромосом свидетельствуют о хромомерном принципе строения хроматина. Суть этого принципа в том, что ДНК хромосом присутствуют участки временно конденсированного ДНК, которые не транскрипируются – хромомеры. Хромомеры могут переходить в трнскрипируемое состояние, при этом образуются петли (или пуфы) из деконденсированной ДНК, на которой протекает интенсивный синтез ДНК.
|
