Поверхностный аппарат ядра

 

Он состоит из трех основных компонентов. Ядерных оболочек, периферической плотной пластины ламины и поровых комплексов. В ядерной оболочке два компартмента разделяют гиалоплазму от ядра, что приводит к обособлению процессов биосинтеза и процесса синтеза нуклеиновых кислот и предоставляет дополнительные возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Ядерные оболочки благодаря своей избирательности регулируют потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того ядерная оболочка имеет важную роль в создании трехмерной структуры ядра.

В ядерную оболочку входят две мембраны, наружная и внутренняя, между которыми располагается перинуклеарное пространство. Ширина этого пространства превышает толщину каждой отдельной мембраны. Наружная непосредственно контактирует с гиалоплазмой клетки. Имеет структурные особенности, которые позволяют отнести ее к собственной мембранной системе ЭПР, поскольку на внешней ядерной мембране в том или ином количестве располагаются рибосомы. Они секретируют как мембранные, так и секреторные белки, которые транспортируются в перинуклеарное пространство, а значит здесь проходит первичное гликозилирование, а затем направляются в цистерны ЭПР.

У большинства животных и растительных клетках внешняя мембрана ядра не имеет идеально ровной поверхности. Она образует различные впячивания в сторону гиалоплазмы. Кроме рибосом, на наружной мембране располагаются белки-рецепторы для информационных РНК, которые кодируют гистоновые белки и белки-переносчики гистонов, которые обеспечивают транспорт синтезированных в цитоплазме гистонов в перинуклеарное пространство.

Внутренняя мембрана рибосом на своей поверхности не имеет, но связана со скелетом ядра – ядерной ламиной через систему специальных интегральных белков. Эти интегральные белки взаимодействуют с белками ламины, что обеспечивает фиксацию хроматина в трехмерном пространстве ядра.

Белки скелетной пластинки ламины являются фибриллярными белками. Они не формируют неизменную структуру. Они постоянно перестраиваются, особенно при росте поверхностного аппарата ядра во время клеточного цикла. Ламина может быть едва заметной или мощной. Ламина представлена тремя белками: А, В и С. По сути своей – это белки промежуточных филаментов. Фибриллярные мономеры белков могут образовывать димеры, которые объединяются в тетрамеры и далее опять попарно. Ламины А и С очень близки к друг-другу, а ламин В отличается от них тем, что является липопротеином и поэтому он более прочно связывается с ядерной мембраной. Ламин В остается в составе мембраны даже во время митоза, тогда когда ламины А и С освобождаются от мембраны и диффузно распределяются по клетке. При полимеризации, в отличие от промежуточных филаментов, они не формируют нитчатые структуры, зато формируют сети. Как бы решетку, подстилающую внутреннюю мембрану ядра (кроме пор). Такие сплошные решетчатые участки могут разбираться и собираться и ведущим фактором в этом процессе является реакция фосфорилирования. При фосфорилировании они разбираются, а при дефосфорилировании они вновь полимеризуются, что обеспечивает динамичность всего поверхностного аппарата.

В тех участках, где происходит слияние наружной и внутренней мембраны, формируются ядерные поры. Это округлые отверстия, но закрытые диафрагмой, с диаметром около 100 нм и высотой примерно 75 нм. Все компоненты порового комплекса ядерных пор имеют белковую природу. Более 100 видов белков принимают участие в формировании пор. Белки – нуклеопорины. 100 видов разбиты на 12 субкомплексов. Пора представляет собой цилиндрическую структуру из восьми блоков. По периферии белковые глобулы, а в центре – центральная гранула. Они соединяются с ней системой фибрилл. Весь этот цилиндрический комплекс закрепляется интегральными белками и гликопротеидами ядерных мембран.

Размер пор и их структура одинаковы для всех эукариот, а число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток. Чем выше синтетические процессы в клетке, тем больше пор на единицу поверхности клетки. Например, на эритроцитах во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина, находится примерно 30 поровых комплексов на 1 мкм². А после завершения созревания эритроцитов число пор сокращается в 6-7 раз. На поверхности ядра поры располагаются более-менее равномерно. Роль поровых комплексов заключается в контроле ядерно-цитоплазматическими связями, т.е. обмен продуктами между ядром и цитоплазмой, т.к. поток этих продуктов очень мощный. Все ядерные белки поступают из цитоплазмы, а все формы РНК выходят из ядер. Поры функционируют как некое молекулярное сито, которое пропускает частицы как пассивно, так и активно, т.е. против градиента концентрации. Пассивный транспорт безусловно ограничен молекулярной массой. Ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ, некоторые гормоны могут проходить пассивно.

Активный транспорт обеспечивает прохождение и более крупных частиц. Ядерные белки из цитоплазмы проходят через поровые комплексы с помощью специальных механизмов в несколько этапов, включающих узнавание, связывание и только затем транслокацию. Белки, транспортируемые в ядро, имеют определенные маркеры – последовательности ядерной локализации. Именно эти последовательности узнаются белками ядерных пор. Транспорт в цитоплазму крупных комплексов, которые являются субчастицами рибосом, осуществляется с помощью другого механизма, который имеет длинное название: система избирательного активного переноса с изменением конформации переносимых частиц. В этом транспорте принимают участие сам поровый комплекс, а затем транскрипт, который заставляет расширяться центральную пору, а сам транскрипт приобретает палочковидную форму. Если бы не было этого механизма, то крупные частицы никогда бы не смогли выйти из белкового ободка. Из ядра в цитоплазму также существует поток, как белков, так и ядерных транскриптов транспортных РНК. Ядерные поры узнают и не пропускают в цитоплазму короткие транспортные РНК, незрелые формы информационной РНК, имеющие вставочные участки.

 

Ядерный белковый матрикс. Под этим словосочетанием мы понимаем остаточные ядерные белки. Полагают, что состоят эти белки ядерного матрикса на 98% из негистоновых белков, на 0,1% из ДНК и на 1,2% из РНК. Они характеризуются высокой подвижностью. Могут меняться не только в зависимости от условий их выделения, но и от функциональной активности целых ядер. Остаточные ядерные белки.

Кариоплазма или нуклеоплазма. Это микроскопически бесструктурное вещество ядра. Содержит различные белки, нуклеопротеины, гликопротеины, ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и всех других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Кариоплазма заполняет все внутреннее пространство ядра между хромосомами и ядрышком. Благодаря ей ядро обладает тургором. По долевому вкладу больше всего в кариоплазме РНК, которая относится к неядрышковым продуктам транскрипции. Это перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые гранулы и интерхроматинвоые гранулы.

Перихроматиновые фибриллы. Они будут располагаться по периферии участков конденсированного хроматина. Толщина фибрилл около 3 – 5 нанометров. Формируется рыхлая неправильная сеть и по своей сути это новосинтезированные гетерогенные ядерные РНП (рибонуклеопротеиды).

Другой тип РНК содержащих структур – хроматиновые гранулы. Диаметр их около 45 нм. Они окружены небольшим светлым ореолом. Встречаются только на периферии конденсированного хроматина и в диффузном хроматине отсутствуют.

Интерхроматиновые гранулы. Диаметр их 20 – 25 нм. Они располагаются между участками хроматина и переплетены тонкими фибриллами

Белки ламины, которые подстилают внутреннюю поверхность ядра, кроме структуризации ядра, соединяются с участками конститутивного гетерохроматина и выполняют функцию фиксации нити хроматина в трехмерном пространстве ядра.