ЛЕКЦИЯ: Мейоз
Мейоз – способ созревания гамет. В нем происходит редукция (уменьшение числа) хромосом, и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз – универсальный способ созревания гамет. Выделяют зиготный мейоз (аскомицеты, базидиомицеты, водоросли, споровики). У них в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, гаметы сливаются, образуют зиготу с двойным набором хромосом; и споровый мейоз. В органах размножения формируются гаплоидные клетки, которые затем делятся митозом, формируя споры; гаметный тип. Происходит во время созревания гамет. После G2 периода, наступает профаза I. В клетки наблюдается рост объема половых клеток, которые накапливают запасные питательные вещества (обеспечивание ранние стадии развития будущего зародыша). Отличается от профазы митоза следующими позициями: 1) Занимает много времени (от суток до годов). 2) Состоит из нескольких структурных функциональных фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). 3) Происходят коньюгация (объединение гомологичных хромосом, с образованием бивалента = тетрады). Тетрада – хромосомный комплекс из 4 хроматид, которые соединяются вместе за счет структуры – синаптонемный комплекс. 4) В профазе I происходит обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (НО, не между сестринскими хроматидами одной хромосомы). Кроссинговер. 5) Происходит синтез 1.5% хромосомной ДНК, хромосомы сохраняют ряд функциональных нагрузок, они участвуют в процессе транскрипции, репликации и упаковки. Профаза I это еще активная стадия при созревании. Лептотена – стадия тонких нитей. Зиготена – стадия объединяющихся нитей. Пахитена – стадия толстых нитей (самая длинная, 50% времени). Диплотена – стадия двойных нитей. Диакинез - стадия расходящихся нитей. Напоминает профазу митоза, но хромосомы очень тонкие и длинные. Степень компактизации крайне низка (в 30 раз менее компактны). Расположение хромосом в лептотене напоминает телофазную полиризацию ядра в животных клетках. Хромосомы имеют фигуру «букета», дугообразные изогнутые, сближенные хромосомы, которые связаны своими теломерами с ядерной оболочкой. А у растений другая ситуация, у них хромосомы собираются в клубок (синезис). Характерным для лептотены является расположение на тонких хромосомах сгустков хроматинов (хромомеров). Число их характерно для каждой хромосомы. По ним составляют карты хромосом. В конце лептотемы хромосомы начинают сближаться.
Зиготена. Стадия коньюгации гомологичных хромосом. Синапсис. Гомологичные хромосомы узнают друг друга по участкам хроматины, сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль или бивалент (парные соединенные, удвоенные хромосомы). Каждый бивалент состоит из 4 хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. На этой стадии синтезируется примерно 0,3% от всей ДНК. (zДНК), специфические по своему строению участки этой ДНК на гомологичных хромосомах еще на G2 стадии интерфазы делящихся клеток приближаются друг к другу, узнают друг друга и на некоторое время образуют стабильные связи, необходимые для закрепления хромосом одна вдоль другой. Позднее эта связь осуществляется с помощью синаптонемального комплекса. Имеется этот комплекс почти у всех эукариот, обладающих половыми процессами. Он имеет вид трехслойной ленты, состоящей из 2 боковых компанентов – тяжей. Они имеют толщину 30-60нм, а центральный осевой элемент 10-40 нм. Это комплекс белков. Полное сближение бивалентов происходит на следующей стадии. Пахитена. За счет полной коньюгации профазные хромосомы увеличиваются по толщине и хроматиды вступают во взаимный обмен идентичными участками (кроссинговер). Итог кроссинговера- рекомбинация генов. Морфологически этот процесс почти не улавливается, но в следующей стадии (диплотеме), биваленты расходятся, но остаются связанными в точках перехода (хиазма), это и есть места обмена генами. Синтезируется около 1% ДНК. Происходит амплификация рибосомных генов (повышенная выработка дополнительных ядрышек). Активация хрономерных участков, изменяется структура хромосом. Диплотема. Отталкивание гомологов друг от друга, в зоне центромеры. Пары сестренских хроматид остаются соединенными между собой. Укорачивание и конденсация хромосом. Вид ламповых щеток. Синтез РНК: преимущественно иРНК (для обеспечения биосинтеза запасных питательных белков, для ранней стадии развития зародыша). Продолжается активная амплификация. Диокинез. Уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов, распад ядрышек на составные, хромасомы теряют связь с ядерной оболочкой. Диакинез – переходная стадия к делению.
Метафаза I Биваленты выстраиваются в экваториальной области, формируется метафазная пластинка. Процессы аналогичные митозу. Анафаза I Начинается расхождение хромосом. Расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2 сестренских хроматид. Выстраиваются независимо друг от друга, и расходятся независимо друг от друга. Результат – образование двух новых ядер, содержащих уменьшенное число хромосом, каждое из которых состоит из 2 сестренских хроматид. Клетки переходят к делению, который, по морфологии, не отличается от митоза. Сестренские хроматиды связанные в районе центромеры, проходят метафазу, и профазу, а анафазе отделяются и расходятся по одной к дочернему ядру. В результате двух последовательных делений мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных, причем каждая клетка неизбежно отличается по своей генетической конституции. Случайное распределение хромосом по дочерним клеткам создает генетическое разнообразие. И число вариантов определяется по формуле 2n, где n – число пар хромосом. Для мужских и женских гамет мейоз различен. При мейозе сперматогониев возникает 4 одинаковых по размеру сперматоцита, которые затем дифференциируются в подвижные сперматозоиды. При мейозе ооцитов, отделяется первое направительное тело (потом оно делится еще один раз). При следующем делении возникает второе направительное тело. В результате всего деления возникает одна целая яйцеклетка и 3 направительных клетки.
|
