ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ

Начало накопления человеком сведений о животном мире относится к каменному веку (палеолиту). Животные были объектом охоты, рыбо­ловства и т. п. Сочинения о животных известны уже в Древнем Китае, Индии. Широко распространены изображения животных, в том числе и беспозвоночных (см. рис. 90), в которых наивная фантазия нередко со­четается с точными и живыми деталями. Однако научная зоология берет начало от великого ученого и мыслителя Древней Греции Аристотеля (IV в. д. н. э.). Он разделил всех известных ему животных (их было около 500) на две группы: 1) животные, имеющие кровь, и 2) животные без крови. К первой группе он отнес всех высших животных (зверей, птиц, гадов и рыб), ко второй — насекомых, раков, моллюсков и других низших животных. Эта первая зоологическая система просуществовала очень долго. Кроме того, в работах Аристотеля высказывается ряд важ­ных идей и обобщений, в том числе и учение о корреляциях частей организма.

Средневековый феодализм с характерным для него почти безгранич­ным господством церкви подавлял движение научной мысли. Лишь в XV в., в эпоху Возрождения, начинается развитие естествознания вооб­ще и зоологии в частности. В течение XVI—XVII вв. происходит перво­начальное накопление сведений о многообразии животных, их строении, образе жизни (сочинения К. Геснера в Швейцарии, Г. Ронделе и П. Бе-лона во Франции и др.).

Большое значение для развития зоологии на рубеже XVI и XVII вв. имело изобретение микроскопа, положившее начало познанию нового мира самых мелких живых существ, исследованию тонкого строения ор­ганизмов и их эмбрионального развития (А. Левенгук в Голландии, М. Мальпиги в Италии, У. Гарвей в Англии и др.).

В конце XVII и в первой половине XVIII в. закладываются основы системы животного мира. Большое значение в этом плане имели работы Дж. Рея (Англия) и в особенности выдающегося шведского естествоис­пытателя К. Линнея, который ввел рациональную номенклатуру, сыграв­шую важную роль в развитии систематической зоологии и ботаники. Его классический труд «systema naturae» («Система природы») впервые вышел в 1735 г., а в 10-м издании его (1758) уже последовательно были разработаны принципы бинарной номенклатуры (с. 17). В системе Лин­нея различались 4 взаимно подчиненные систематические категории — таксоны: вид, род, порядок, класс. Он установил и назвал более 300 ро­дов животных, которые по степени сходства сгруппировал в порядки. Сходные порядки были объединены в классы, которые рассматривались как высшие систематические категории. Линней установил 6 классов:

1. Mamalia (млекопитающие); 2. Aves (птицы); 3. Amphibia (гады);

4. Рisсеs (рыбы); 5. Insecta (насекомые) и 6. Vermes (черви, моллюски и все прочие низшие животные). К. Линней стоял на позициях учения о неизменяемости видов.

В конце XVIII и начале XIX в. французский зоолог Ж. Кювье раз­работал основы сравнительной анатомии животных и, в частности, учение о корреляциях. На основе этих работ его ученик Бленвиль в 1825 г. вводит в систему понятие тип как высшую таксономическую единицу. Сначала таких типов было установлено немного. Потом с углублением знаний о строении и развитии животных количество их увеличилось. Ж. Кювье, как и К. Линней, считал виды неизменяющимися.

В первой половине XIX в. в зоологии появляется идея исторического развития животного мира. Современник и соотечественник Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент Илер развивал идею изменяемости видов под прямым воздействием факторов среды. В этот же период Ж. Б. Ламарк опубли­ковал книгу «Философия зоологии» (1809), в которой излагалась первая научная теория эволюции органического мира. Ламарк много сделал также и для разработки системы беспозвоночных животных. Ему при­надлежит термин «беспозвоночные», среди которых он различал 10 классов (у Линнея было лишь 2 класса). Против идеи неизменяемос­ти видов в этот же период в России выступил профессор Московского университета К. Ф. Рулье. Большую роль в развитии зоологии в середи­не XIX в. сыграл академик Российской Академии Наук К. М. Бэр, автор выдающихся исследований в области эмбриологии животных, создатель учения о зародышевых листках.

Большое влияние на развитие зоологии оказала сформулированная в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория, созданная трудами М. Шлейдена и Т. Шванна. Эти работы убедительно показали единство микроскопической структуры животных и растений.

Новый период в развитии зоологии, как и всех биологических наук, начинается во второй половине XIX в. после работ Ч. Дарвина, утвер­дившего в Своем знаменитом труде «Происхождение видов путем есте­ственного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) эволюционное учение и открывшего основной фактор органической эволюции — естественный отбор. На основе эволюционно­го учения зоология стала быстро развиваться, и возникли новые, ранее не существовавшие зоологические дисциплины.

В Германии Э. Геккель использует идеи Ч. Дарвина для разработки филогении животного мира. Ему принадлежит и классическая форму­лировка «основного биогенетического закона», устанавливающего опре­деленное соотношение между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом (историческим развитием). Честь открытия этих законо­мерностей принадлежит крупному зоологу и эмбриологу Ф. Мюллеру. Возникают эволюционная сравнительная анатомия (Р. Видерсгейм, К. Гегенбауэр, Э. Рей Ланкастер и др.) и эволюционная сравнительная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадлежит рус­ским ученым, в первую очередь И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. В этот же период В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым ко­пытным закладывает основы эволюционной палеозоологии (наука, изучающая ископаемых животных). Быстрыми темпами происходит раз­витие систематики и зоогеографии животных. Об этом свидетельствует число описанных видов. К. Линнею было известно 4208 видов, в первой половине XIX в. это число возросло до 48 000, а в конце века зоологи насчитывали около 400 тыс. видов.

В это же время возникает как самостоятельная отрасль зоологии — экология животных— наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и физической средой обитания. Быстрыми темпами развивается зоология в XX в. Возрастают число и объем фаунистических исследований на всей поверхности нашей пла­неты. Особенно много для зоологии и зоогеографии дали исследования Мирового океана, осуществлявшиеся многими экспедиционными судами. Очень большое значение имели работы, проводившиеся советским экспедиционным судном «Витязь» и датским— «Галатея». За послед­нюю четверть века главным образом этими судами были изучены глуби­ны океана до 11 000 м и при этом был сделан ряд важных зоологических открытий. В частности, А. В. Ивановым было описано и подробно изуче­но несколько десятков видов нового типа животных, названного погонофорами.

В XX в. (и до наших дней) продолжается работа зоологов по разви­тию и усовершенствованию системы животного мира. На основе этих исследований значительно возросло количество высших систематических категорий — типов и классов. Во времена Кювье различали 4 типа, в современных же системах их насчитывается много больше. В настоящей книге мы принимаем существование 23 типов.

В последние десятилетия большое внимание уделяется не только ис­следованию высших категорий, но и проблеме вида в зоологии. Изучение внутривидовых подразделений (популяций) непосредственно подводит к одной из центральных проблем биологии — видообразованию. Значи­тельно расширяются методы зоологических исследований. Применяются тонкие цитологические методики. В последнее время широко исполь­зуются результаты изучения числа и строения хромосом (кариосистематика). Внедряются в зоологию и биохимические методы. Так, например, акад. А. Н. Белозерский для целей систематики и филогении изучал нуклеотидный состав ДНК, что знаменует новый молекулярно-биологический аспект систематики. Изучение ультраструктуры клеток с по­мощью электронного микроскопа также находит свое применение в зо­ологических исследованиях.

Для понимания путей эволюции животных большое значение имела и имеет, как это будет видно при изложении материала курса, разработ­ка морфофизиологических закономерностей эволюционного процесса. В этой области особенно значительный вклад внесен работами акад. А. Н. Северцова, акад. И. И. Шмальгаузена, немецкого исследова­теля Б. Ренша, английского — Ю. Гексли. Большую роль сыграло также разработанное В. А. Догелем учение об олигомеризации гомологичных органов, со многими примерами которого мы познакомимся ниже.

Результаты зоологических исследований в XX в. характеризуются значительными достижениями в области филогенетики — познании кон­кретных путей эволюции животного мира. В разработке этих проблем важное значение имеют успехи сравнительной анатомии и эмбриологии, а также палеозоологии. Вопросам филогении мы уделим в этой книге существенное внимание.

Развитие зоологии в России и Советском Союзе неразрывно связано с мировой наукой, но имеет и свои характерные особенности.

Фаунистическим исследованиям необъятных просторов нашей Роди­ны положили начало экспедиции таких выдающихся зоологов и геогра­фов, как С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. Г. Гмелин, И. И. Лепе­хин, изучавших территорию Сибири и Камчатку. Важную роль сыграли также экспедиции П. С. Палласа в Поволжье и Сибирь, К. М. Бэра на Волгу, по Финскому заливу и на Новую Землю. Во второй половине XIX в. ценный вклад в дело познания фауны России (районы Средней и Центральной Азии) был внесен исследованиями Н. М. Пржевальского, А. П. Федченко и П. К. Козлова. Особенно большое значение имели работы выдающихся русских ученых-гидробиологов: Н. М. Книповича по Баренцеву, Черному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Черному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву, Белому и дальневос­точным морям, Л. А. Зенкевича по Баренцеву и Каспийскому морям и многие другие.

В XIX в. в Россию проникают идеи дарвинизма. Они положительно воспринимаются большинством русских зоологов и способствуют быст­рому расширению и росту научных исследований. Отечественная зооло­гия выходит на одно из первых мест в мировой зоологической науке благодаря выдающимся работам А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, В. О. Ковалевского, а также ряда других видных зоологов того време­ни — В. В. Заленского, Н. В. Бобрецкого, Н. В. Насонова и т. д.

До Великой Октябрьской революции развитие зоологии в России, так же как и других биологических наук, было приурочено к немногим научным центрам — университетским городам Москве, Петербургу, Киеву, Харькову, Казани. На огромных просторах Сибири был лишь один университетский центр развития науки — Томск. В послереволю­ционное время картина совершенно меняется. Возникает множество но­вых научных центров и учреждений не только в центральных городах России, но и во всех союзных республиках, в которых создаются нацио­нальные академии наук, университеты и другие вузы. В развитие зооло­гии, так же как и науки в целом, вносится плановость. Разработка зо­ологических проблем тесно связывается с задачами народного хозяйства. Интенсивно ведется изучение фауны Советского Союза, которое направ­ляется крупнейшим научным центром — Зоологическим институтом Ака­демии наук СССР в Ленинграде, где издается включающая многие десятки томов «Фауна СССР».

В разработке проблем сравнительной анатомии и экологии ведущую роль играет Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР в Москве. В СССР работали и работают много выдающихся зоологов. Вокруг некоторых из них соз­дались большие коллективы учеников и сотрудников — научные школы. Успешно развиваются сравнительная анатомия и эмбриология беспоз­воночных животных в тесной связи с разработкой проблем филогении. В этом направлении особенно большой вклад принадлежит В. М. Шимкевичу, В. Н. Беклемишеву, П. П. Иванову, В. А. Догелю, А. А. Захваткину, А. В. Иванову, Н. А. Ливанову, Д. М. Федотову. Широкий размах приобретают исследования по паразитическим беспозвоночным, в изу­чении которых сочетаются разработка теоретических проблем с реше­нием задач большой практической значимости. Возникает несколько крупных паразитологических школ. Создатель одной из них—акад. Е. Н. Павловский разработал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (с. 423). Акад. К. И. Скрябин — глава обширной школы гельминтологов (гельминтология — наука о паразитических чер­вях), проведшей грандиозную работу по изучению состава фауны гель­минтов на территории СССР и. разрабатывающей методы борьбы с гельминтами.

Большая научная школа сформировалась вокруг В. А. Догеля — создателя экологического направления в паразитологии, которое ставит своей задачей изучение зависимости паразитофауны от условий, окру­жающих животное-хозяина, и от физиологического состояния по­следнего.

Паразитологические исследования широко развернулись в союзных республиках. Крупная паразитологическая школа возникла на Украине, где ее возглавляет акад. А. П. Маркович. Исключительно велики объем и значение выполненных в СССР эн­томологических работ (энтомология — наука о насекомых). Большой коллектив советских энтомологов, состоящий из сотен научных работ­ников, изучает систему насекомых, их строение, экологию, а также значение для народного хозяйства и здоровья человека. Среди насеко­мых имеется много опасных вредителей сельскохозяйственных культур, переносчиков возбудителей ряда опасных заболеваний человека и до­машних животных и т. п. Наряду с вредными насекомыми имеются и полезные виды — опылители культурных растений, продуценты ряда ценных продуктов: меда, натурального шелка и т. п. В области энтомо­логии трудились и трудятся выдающиеся русские и советские ученые:

Н. А. Холодковский, М. Н. Римский-Корсаков, Б. Н. Шванвич, А. С. Да­нилевский, А. П. Семенов-Тян-Шанский, Г. Я. Бей-Биенко, А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, М. С. Гиляров, В. П. Поспелов и многие другие.

Выше приведен краткий очерк лишь основных моментов развития зоологии. Зоология — наука, всесторонне изучающая животный мир: его многообразие (систематика), строение и жизнедеятельность животных (морфология и физиология),их распространение (зоогеография), связь со средой обитания (экология), закономерности индивидуального (эм­бриология) и исторического развития. Зоология тесно связана с практи­ческой деятельностью человека. Изучение животного мира необходимо для его охраны и реконструкции.

СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА

В предыдущем разделе подчеркивалось, что история развития зооло­гии тесно связана с историей формирования основных принципов систе­матики животных. И действительно, разобраться во всем многообразии фауны Земли было бы невозможно, если бы ученые не имели в руках универсального аппарата, позволяющего им точно фиксировать положе­ние изучаемых и описываемых организмов на филогенетическом древе животного царства. Таким аппаратом является современная системати­ка, возникшая в результате кропотливой работы многих зоологов на протяжении всей истории развития науки. На смену часто весьма фор­мальным построениям прошлого приходит естественная система, в ко­торой ученые стремятся отразить реальные пути эволюции животного мира.

В настоящее время царство животных принято делить на серию взаимоподчиненных систематических категорий — таксонов. Основной таксой — «вид». Для обозначения видов используется принцип бинарной номенклатуры, разработанный еще К. Линнеем. Каждому виду присваи­вается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово—су­ществительное — название рода, в который объединена группа близких видов, второе — обычно прилагательное—название вида. Так, например, научное название белянки капустной — Pieris brassicae, тогда как близкородственные виды, относимые к тому же роду — Pieris, называются: репница — Pieris rapae, брюквенница — Pieris napi и т. д. Двойные названия удобны, так как сразу указывают на родовую принадлежность данного вида.

Если название вида установлено по правилам «Международного ко­декса зоологической номенклатуры», то оно считается обязательным для всех: кто бы и где бы ни писал о данном виде, должен употреблять толь­ко это название. Правильным наименованием вида считается только установленное раньше всех других; название, предложенное позднее, не признается. Однако первое по времени название законно лишь тогда, когда оно сопровождается достаточно ясным описанием вида или хотя бы его изображением.

Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы. Высший таксой современной системати­ки — тип, который объединяет несколько родственных классов. Очень часто зоологами используются «промежуточные» таксоны: подтипы, подклассы, надотряды, подотряды и т. п., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пре­делах типа могут быть сгруппированы в несколько подтипов.

Для примера укажем основные систематические категории, к кото­рым причисляется какой-нибудь определенный вид, скажем, белянка капустная.

Тип Arthropoda — Членистоногие

Подтип Tracheata —Трахейные

Класс Insecta — Насекомые

Подкласс Ectognatha — Открыточелюстные

Отряд Lepidoptera — Чешуекрылые, или Бабочки

Подотряд Freneata — Разнокрылые бабочки

Семейство Pieridae —Белянки

Род Pieris — Белянка

Вид Pieris Brassicae —Белянка капустная.

В основу принимаемой в настоящей - книге системы животного мира положены следующие 23 типа:

1. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

2. Споровики (Sporozoa)

3. Книдоспоридии (Cnidosporidia)

4. Микроспоридии (Microsporidia)

5. Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)

6. Пластинчатые (Р1асоzоа)

7. Губки (Spongia, или Porifera)

8. Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)

9. Гребневики (Ctenophora)

10. Плоские черви (Plathelminthes)

11. Немертины (Nemertini)

12. Первичнонолостные черви (Nemathelminthes)

13. Скребни (Acanthocephala)

14. Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida)

15. Членистоногие (Arthropoda)

16. Онихофоры (Onichopora)

17. Моллюски (Mollusca)

18. Щупальцевые (Tentaculata)

19. Иглокожие (Echinodermata)

20. Полухордовые (Hemichordata)

21. Погонофоры (Pogonophora)

22. Щетинкочелюстные (Chaetognata)

23. Хордовые (Chordata).

Chordata, к которым в качестве одного из подтипов относятся Позвоночные (Vertebrata), нами не рассматриваются.

В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость классифицировать и высшие систематические категории — типы. Под одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы.

Так, всех животных естественно делить на Одноклеточных (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).

Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие группы (надразделы): Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa) с одним типом — пластинчатые животные (Placozoa). Низшие многоклеточные (Parazoa) тоже с одним типом — Губки (Spongia) и остальные многоклеточные (Eumetazoa), включающие все оставшиеся типы живот­ных и распадающиеся на Лучистых (Radiata) и Билатеральных много­клеточных (Bilateria)

В дальнейшем изложении мы примем следующие подразделения жи­вотного царства на группы, стоящие выше типа:

Подцарство