Надраздел

Раздел

Подраздел.

Нужно, однако, иметь в виду, что перечисленные подразделения, стоящие над типом, не следует рассматривать как систематические (так­сономические) категории. Высшей таксономической категорией остается тип, распадающийся на ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая — это вид. Группировки, стоящие выше типа, позво­ляют подчеркнуть, с одной стороны, уровень морфофизиологической дифференцировки, а с другой — родственные (филогенетические) связи между типами.

ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ

К одноклеточным (Protozoa) относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.

Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.

По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине XVII в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличи­вающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы (табл. I. 1) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании отдельных типов и классов простейших.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии (табл. 11.3), эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные - специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сокра­тительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (табл. 11.4). Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП — дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структура биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК. Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоян­ства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.

Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже). Полиплоидизация — это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.

Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного орга­низма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного организма. Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним. В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), по парное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.

Важная биологическая особенность многих простейших — способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т. п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Среды обитания простейших. Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.

Сказанное о распространении простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.

Классификация Protozoa. Простейших еще недавно рассматривали как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов: I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), II Споровики (Sporozoa), III Книдоспоридии (Cnidosporidia), IV Микроспоридии (Microsporidia), V Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora)

К саркожгутиконосцам (Sarcomastigophora) относятся свободноживущие или паразитические простейшие, органоидами, движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы — ложные ножки или бичевидные выросты — жгутики. Иногда оба этих типа органоидов движения существуют одновременно или последовательно в ходе жизненного цикла. Тип Sarcomastigophora распадается на классы саркодовых (Sarcodina) и жгутиконосцев (Mastigophora).

КЛАСС 1. САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии. Главная масса саркодовых — обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10000. В пределах класса различается 3 подкласса: 1. Корненожки (Rhizopoda). 2. Лучевики (Radiolaria) и 3. Солнечники (Heliozoa).

ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ (Rhizopoda)

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда: 1. Амебы (Amoebina). 2. Раковинные корненожки (Testacea). 3. Фораминиферы (Foraminifera).

Отряд 1. Амебы (Amoebina). Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число — паразиты.

Строение и физиология. Размеры амеб различны: от 10—15 мкм до2—3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу — протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 мм (рис. 1). Рассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты — псевдоподии, или ложные ножки. Легко наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря это­му происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного.

При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, как бы вливаясь, часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от условий среды (рН, температура, содержание солей в воде и др.). Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Атоеbа proteus составляет при бла­гоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.

Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты:

одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического де­трита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон, и он вместе с небольшим количеством жид­кости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания посту­пают в эндоплазму. Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Атоеbа proteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом. Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем поглощаются жидкие вещества. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается окружающая амебу жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается лежащей внутри цитоплазмы. При помощи этого механизма амеба как бы «пьет» жидкость. Обычно пиноцитозные каналы и вакуоли очень малы (меньше микрометра) и поэтому их удается рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа. Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится еще одна так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем, достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу. Вскоре на том же месте снова появляется маленькая капелька, проделывающая тот же цикл. Промежуток между двумя пульсациями вакуоли у разных амеб равен 1—5 мин. Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде, благодаря чему создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппа­рат, периодически выводящий избыток воды из тела, — сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и паразитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или же сокращаются очень редко.

Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

В эндоплазме амеб находится пузырьковидное ядро, богатое ядерным соком и обладающее всеми компонентами клеточного ядра — оболочкой, пронизанной многочисленными порами, ядерным соком, хроматином и одним или несколькими ядрышками. Существуют некоторые виды амеб, обладающие не одним, а несколькими ядрами.

Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и пере­шнуровывающий ее на две дочерние особи (рис. 3). В период деления прием пищи обычно прекращается.

Кишечные амебы человека и их значение. В кишечнике человека и ряда позвоночных обитает большое количество видов паразитических амеб, которые питаются содержимым кишечника, бактериями и большей частью не причиняют никакого вреда хозяину. Примером может служить кишечная амеба человека — Епtатоеbа coli (рис. 4). Однако среди обитающих в кишечнике человека амеб имеется один вид — дизентерийная амеба — Епtатоеbа histolytica, который может быть возбудителем тя­желой формы кишечного колита — амебиаза. Амеба эта имеет 20— 30 мкм в диаметре, подвижна (рис. 4,5).

Живет она в толстых кишках человека и обычно питается бактериями, не нанося никакого вреда. Подобное явление, когда патогенный паразитический организм не проявляет своей патогенности, называется носительством. Но в ряде случаев дизентерийная амеба начинает вести себя иначе: проникает под слизистую оболочку кишки, начинает там питаться и усиленно размножаться. Слизистая кишечника изъязвляется, результатом чего бывает Распространение кишечных амеб осуществляется при помощи цист, выходя­щих вместе с фекальными массами наружу. Цисты очень стойки и длительное время сохраняют жизнеспо­собность и инвазионность (способность к заражению при попадании в кишечник человека). По строению цист можно установить вид амебы. Кишечная амеба Епtатоеbа coli (рис. 5) имеет восьмиядерные цисты, тогда как дизентерийная (Епtатоеbа histolytica) — четырехъядерные. В цистах есть особые ярко окрашива­ющиеся включения — хроматоидные тельца. При сильном заражении с экскрементами выводится до 300 млн. цист в день. Тяжелый кровавый понос (колит). Кишечные амебы человека распространены по всему Земному шару.

Отряд 2. Раковинные амебы (Теstасеа). Представители этого отря­да отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Теstасеа обычно имеет вид округлого или овального мешочка с от­верстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), склонными выделениями цитоплазмы (рис. 6).

Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной (рис. 7).

Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живет в торфяных бо­лотах.

Отряд 3. Фораминиферы (Foraminifera). Строение и физиология. Фораминиферы, обитатели моря, устроены сложнее прочих корненожек. Число современных видов превышает 1000. Раковина фораминифер обнаруживает ряд этапов постепенного усложнения.

В наиболее простых случаях раковина состоит из плотного органического вещества — псевдохитина (рис. 8). Это вещество выделяется эктоплазмой. У других видов к этой тонкой пленке приклеиваются захваченные псевдоподиями посторонние частицы, главным образом песчинки. Получается хитиноидная основа, инкрустированная зернами кварца. Раковинки подобного типа массивны и тяжеловесны (например, роды Hyperammina, Rhabdammina, Astorhize, рис. 9,3—7). У большинства современных фораминифер раковина тоже тонкой хитиноидной основы, но пропитанная углекислым кальцием. Обладая большой прочностью, раковины такого рода отличаются гораздо большей легкостью, чем инкрустированные.

Форма раковины фораминифер чрезвычайно разнообразна (рис. 9). У некоторых видов раковина имеет форму продолговатого мешка, у дру­гих вытягивается в трубку, у третьих эта трубка закручивается в спи­раль. Все это однокамерные формы (рис. 9, 1, 2, 8, 9, 10). Но у большин­ства фораминифер полость раковины поделена поперечными перегород­ками на камеры (многокамерные формы), которые сообщаются друг с другом отверстиями, имеющимися в перегородках. Взаимное располо­жение камер может быть различным (рис. 9). Они могут располагаться в один ряд, в два ряда, спирально и т. п. Каждая многокамерная корне­ножка начинает свою жизнь будучи однокамерной, причем эта первая камера меньше позднейших и называется зародышевой. Отверстие, со­общающее раковину с внешним миром и служащее для выхода псевдо­подий, называется устьем. Помимо устья у многих корненожек все стен­ки раковины пронизаны тончай­шими порами, тоже служащими для выхода ложноножек. Строение псевдоподий у Foraminifera, которые называются ризоподиями, чрезвычайно свое­образно. Они представляют собой длинные тонкие переплетающие­ся и сливающиеся нити (см. рис. 8), образующие вокруг рако­винки сложную сеть. В ризоподиях осуществляется непрерыв­ный ток цитоплазмы. По одной и той же ризоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие — в центробеж­ном направлениях. Ризоподии служат для улавливания и, час­тично, переваривания пищи, а также для передвижения живот­ного. Они способны сокращаться и вытягиваться

Размножение. Чередование поколений. Фораминиферы обла­дают сложным жизненным цик­лом, в который включаются две формы размножения — бесполое и половое. Некоторые стороны жизненного цикла их были изуче­ны лишь за последнее время. Рас­смотрим в качестве примера цикл развития однокамерной корне­ножки Myxotheca arenilega (рис. 10).

Описание цикла начнем с од­ноядерной стадии (рис. 10, 1), которая называется гамонтом, Это название связано с ее даль­нейшей судьбой. После некоторо­го периода свободной активной жизни ядро ее начинает много­кратно делиться, и корненожка становится многоядерной (рис. 10. 2). Вокруг каждого из ядер обособ­ляется небольшой участок цитоплазмы, и все тело корненожки распа­дается на множество мелких клеток, каждая из которых формирует два жгутика неравной длины. Клетки выходят из раковины наружу в мор­скую воду и попарно сливаются (рис. 10, 3). Таким образом, это половые клетки (гаметы), в результате слияния которых образуется зигота (рис. 10, 4). Она дает начало новому поколению, формирующему рако­вину и называемую агамонтом (рис. 10, 5, 6). В агамонте происходит постоянное увеличение числа ядер в результате их митозов, и сам он увеличивается в размерах. Зигота обладает диплоидным комплексом хромосом, так же как и развивающийся из зиготы агамонт. После за­вершения его роста происходит еще два деления ядер (рис. 10, 7), ко­торые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в результате их ядра гаплоидны. Далее вокруг каждого ядра вновь обособляется участок цитоплазмы и все тело распадается на большое количество мел­ких одноядерных зародышей, именуемых агаметами (частица «а» по-гречески означает отрицание, так что их можно было бы назвать «нега­метами»). Это бесполое размножение, которое ведет к образованию нового поколения с гаплоидным ядром. Каждая агамета окружается раковиной и дает начало гамонту — поколению, с которого мы начали рассмотрение цикла и который далее вновь образует гаметы. Таким образом, в жизненном цикле фораминиферы чередуются две формы раз­множения: половое (при посредстве гамет) и бесполое (через агаметы) и два поколения: гамонты (размножаются половым путем) и агамонты (размножаются бесполым путем).

Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относи­тельно недавно открытое чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Мы видели, что редукция (мейоз) происходит здесь не перед образовани­ем гамет, как это бывает у всех многоклеточных животных, а при обра­зовании стадий бесполого размножения—агамет. Это единственный случай в животном мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое диплоидно. Напротив, в растительном мире, где закономерно чередуют­ся спорофит и гаметофит, происходит также и чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз ядра. Разумеется, это сход­ство не говорит о связи фораминифер с растениями, но представляет ин­тересный пример конвергентного развития.

В деталях (строение гамет, их число, судьба гамонтов и т. п.) жиз­ненные циклы фораминифер очень разнообразны, и мы не можем оста­навливаться на их подробном рассмотрении. Однако у всех изученных видов он слагается из двух поколений — полового и бесполого.

Большинство Foraminifera живет на дне водоемов, иногда на глуби­нах в тысячи метров, питаясь разными мелкими организмами. Лишь немногие виды, например Globegerina, входят в состав планктона. Рако­винки этих видов снабжены обычно длинными радиальными шипами, сильно увеличивающими поверхность и позволяющими «парить» в тол­ще воды.

Палеонтология и практическое значение. Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, ме­ла, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер.

Благодаря малым размерам и большой распространенности корненожки во многих отношениях удобнее, чем остатки крупных организмов, для определения возраста геоло­гических пластов при поисках нефти и других полезных ископаемых. Каждый пласт имеет свою характерную фауну корненожек. Поэтому в каждом нефтеносном районе достаточно один раз установить залегание нефти в определенном пласте для того, чтобы и в других местах узнавать о вероятной близости нефти по исследованию корненожек в пробах пород, добываемых из буровых скважин. В СССР, США и других странах име­ются специальные лаборатории для изучения распределения корненожек в нефтеносных слоях. Этот метод широко используется в практике геологоразведочных работ.

. ПОДКЛАСС II. ЛУЧЕВИКИ (RADIOLARIA)

Строение и физиология. Сюда относятся Sarcodina, отличающиеся геометрической правильностью и необычайным разнообразием форм, что связано с наличием у них внутреннего скелета. Лучевики — исключи­тельно морские животные, ведущие планктонный образ жизни. К этому подклассу относится 7—8 тыс. видов. Они встречаются на всех глубинах. Советские экспедиции находили радиолярий на глубинах, превышавших 8000 м. Наиболее многочисленны они в теплых морях.

Большинство радиолярий обладает минеральным сложно устроенным внутренним скелетом. Тело их в большинстве случаев шарообразно, но может быть и другой формы. От тела во все стороны отходят многочис­ленные нитевидные, частично анастомозирующие псевдоподии (рис. 11). Большинство лучевиков обладает одним крупным центрально располо­женным ядром, но встречаются и многоядерные формы.

Ядро, занимающее, как правило, срединную часть клетки, окружено зоной гомогенной и довольно плотной внутрикапсулярной цитоплазмы

(рис. 12). Дело в том, что эта часть тела радиолярии заключена в проч­ную центральную капсулу; последняя представляет собой пронизанную отверстиями (чаще многочисленными), состоящую из органического вещества кожистую мембрану, похожую, таким образом, на органиче­скую раковину. Лишь у одного отряда Acanaria центральная капсула состоит из слоя уплотненной цитоплазмы или может даже совсем отсут­ствовать. Через отверстия внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с ее более наружными частями — внекапсулярой цитоплазмой. Это раз­деление цитоплазмы радиолярий на две зоны не соответствует обычному для простейших делению на эктоплазму и эндоплазму и возникло в пре­делах подкласса лучевиков независимо от других групп простейших. Во внекапсулярой цитоплазме возникает дальнейшая дифференцировка (рис. 12).

Непосредственно к центральной капсуле прилежит слой зернистой плотной цитоплазмы. За ней кнаружи следует обычно очень мощный слой пенистой цитоплазмы с многочисленными включениями — слизи­стыми, жировыми и т. п. Кнаружи от этого слоя расположен тонкий пе­риферический слой сетчатой цитоплазмы, непосредственно граничащий с наружной средой. Радиолярии обычно имеют псевдоподии двоякого характера. Одни из них берут начало от самого глубокого слоя внекап­сулярной цитоплазмы, проходят через пенистый слой и выдаются нару­жу. Другие же непосредственно связаны с самым наружным слоем ци­топлазмы. Именно эти псевдоподии образуют, анастомозируя друг с другом, сложную сеть, играющую основную роль в улавливании пищи (водоросли, другие простейшие и т. п.). Кроме описанных форм псевдо­подий у многих лучевиков есть еще прямые не ветвящиеся аксоподии (напоминающие аналогичные образования у солнечников, с. 35), обла­дающие осевой скелетной нитью и расположенные более или менее стро­го радиально. Эти псевдоподии увеличивают общую поверхность тела простейшего, что способствует «парению» в воде. К аксоподиям также могут прилипать пищевые частицы.

В цитоплазме лучевиков часто имеются одноклеточные симбиотические водоросли — зеленые (зоохлореллы) или желтоватые (зооксантеллы). Эти симбионты снабжают лучевика кислородом, сами же частично перевариваются и служат источником питания.

Лишь немногие лучевики лишены скелета. У большинства имеется сложно устроенный минеральный скелет, состоящий из окиси кремния или же из сернокислого стронция (SrSO₄) (отр. Acantharia). В скелете радиолярий сочетаются прочность и легкость и выполняет он двоякую функцию — защищает тело простейшего и способствует парению в воде в результате увеличения поверхности путем образования различных выростов, например многочисленных игл. Часто скелет геометрически

правильной формы (рис. 13). В нем могут сочетаться отдельные пра­вильно расположенные иглы (спикулы), полые ажурные шары, вложен­ные друг в друга, различные, подчас причудливой формы образования, напоминающие колокольчики, головные уборы, короны и т. п. (рис. 13).

Размножение. До настоящего времени формы размножения радио­лярий изучены еще недостаточно. Многие виды размножаются бесполым путем, делясь надвое. При этом скелетные элементы либо распределя­ются между дочерними особями, либо у одной из дочерних особей ске­лет формируется заново. Ядро, расположенное в центральной капсуле, при этом делится надвое. Во время этого деления ядра наблюдается необычно большое число хромосом, превышающее 1000. В последнее время доказано, что большое число хромосом зависит от высокого уров­ня полиплоидности ядра. Подобные высокополиплоидные ядра радиоля­рий называются первичными. У немногих видов радиолярий, например у Aulacantha scolymantha из отряда Phaeodaria, наблюдался процесс распада первичного ядра на большое число вторичных ядер, обладав­ших небольшим числом хромосом. Вокруг каждого вторичного ядра обособляется участок цитоплазмы и получается стадия бесполого раз­множения, соответствующая агамете фораминифер Из такой агаметы далее развивается взрослая радиолярия, а в ядре происходит умножение числа хромосом и превращение его в первичное высокополиплоидное ядро. Процесс этот, однако, полностью еще не прослежен. Что касается полового процесса, то он известен пока лишь у немногих пред­ставителей отряда Acantharia. При этом тело радиолярий распадается на множество мелких двужгутиковых гамет, сливающихся затем попар­но. Из зиготы развивается взрослая акантария.

Колонии. Громадное большинство Radiolaria одиночны, но у не­которых форм образуются шаровидные или колбасовидные колонии (рис. 14), содержащие в общей массе внекапсулярного вещества не одну, а множество центральных капсул, каждая из которых отвечает отдельной особи. Такие колонии образуются из единственной первичной особи путем деления ядер и центральных капсул, тогда как внекапсулярная цитоплазма только растет, не принимая участия в делении. Колонии среди отряда Spumellaria могут достигать значительной величины— 1,5—2,0 см.

Классификация. В пределах подкласса радиолярий различают пять отрядов.

Отряд 1. Acantharia. Основу скелета акантарий, слагающегося из SrSo₄, составляют 20 радиально расположенных игл (рис. 15), сходящихся в центре животного. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом. Свободные концы игл торчат из тела простей­шего наружу. Разная степень развития игл создает большое многообразие форм в пре­делах отряда. Скелетные иглы прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при по­мощи мускульных волоконец, способных к сокращению. При их сокращении или удли­нении меняется общий объем тела простейшего. Это механизм очень тонкой «настрой­ки» для поддержания акантарий в состоянии парения в толще морской воды. Acantharia обладают центральной капсулой, состоящей из уплотненной цитоплазмы. Наиболее при­митивные представители этого отряда лишены центральной капсулы. Представитель — Acanthometra elastica (рис. 15).

Отряд 2. Spumellaria. Единичные виды отряда лишены скелета (см. рис. 11), но у большинства имеется разнообразно устроенный кремнеземный скелет. Наиболее при­митивной и, вероятно, исходной формой служат мелкие иглы, разбросанные тангенциаль­но в эктоплазме. В результате слияния игл образуются шары, нередко вложенные друг в друга и соединенные радиально идущими иглами. Центральная капсула с многочислен­ными порами. Представители: Thalassicola muleata, Chromyodrymus abiatanus.

Отряд 3. Nasselaria. Представители этого многочисленного отряда характеризуют­ся очень разнообразным кремнеземным скелетом. Основой здесь является четырехлуче­вая спикула, к которой могут присоединяться дополнительные кольца. На этой основе возникают разнообразные подчас причудливые формы скелетов в виде ажурных шапо­чек, шлемов, шаров и т. п. (см. рис. 13). Центральная капсула нередко не сферическая, а вытянутая в длину, веретеновидная. Представитель — Medusetta craspedota.

Отряд 4. Phaeodaria. В высшей степени разнообразно устроен кремневый скелет представителей этого отряда, к которому относятся наиболее глубоководные виды (рис. 13). У некоторых имеются створки, окружающие центральную капсулу. Встреча­ются также разнообразные радиальные, нередко ветвящиеся иглы. Характерным приз­наком отряда служит строение центральной капсулы с одним или тремя крупными от­верстиями вместо многочисленных пор. Характерно также наличие во внекапсулярной цитоплазме в области центрального отверстия капсулы особого образования, именуемо­го феодиумом. Последний обычно окрашен пигментом в темный цвет и представляет скопление выделительных телец, а также пищевых включений и резервных веществ. Он всегда резко выделяется на фоне бесцветной цитоплазмы. Представитель — Aulacantha scolymantha.

Отряд 5. Sticholonchea. Своеобразные радиолярии, представленные пока единствен­ным родом Sticholonche, найденным в Тихом океане и Средиземном море. Характери­зуется вытянутым двусторонне-симметричным телом и наличием радиальных игл, рас­положенных 18—20 пучками.

ПОДКЛАСС III. СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA)

К солнечникам относятся всего несколько десятков видов пресновод­ных и морских простейших. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Тело, чаще всего шаровидное, распадается на широкую зону эктоплазмы и эндоплазму (рис. 16). Имеются многочис­ленные радиально расположенные аксоподии (с. 32). В эндоплазме одно или несколько ядер. В эктоплазме пресноводных видов есть редко со­кращающиеся п