ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Земноводные - немногочисленная (примерно 4000 видов) группа первых, наиболее примитивных наземных позвоночных

Земноводные - немногочисленная (примерно 4000 видов) группа первых, наиболее примитивных наземных позвоночных. Однако они еще тесно связаны с водой: размножение и развитие личинок земноводных происходит в воде. Личинки обладают временными органами, обеспечивающими их существование вводной среде. И только при превра­щении во взрослую особь у земновод­ных появляются постоянные органы и другие структуры, характерные для настоящих наземных позвоноч­ных: сложные конечности, легкие, два круга кровообращения и др. Как наземные животные амфибии имеют две пары членистых конечно­стей. Однако способ передвижения их весьма примитивен и не обеспечивает достаточной маневренности. Голова подвижно соединена с туловищем, хотя движения ее очень ограничены.

Покровы тела представлены многослойным эпидермисом и дер­мой. В коже имеются многочислен­ные слизистые многоклеточные же­лезы. Их секрет предохраняет кожу от иссушения, чем обеспечивается возможность кожного дыхания.

Скелет земноводных состоит из черепа, позвоночника, конечностей и их поясов. Хрящевой череп подвиж­но сочленяется с первым шейным по­звонком при помощи двух затылоч­ных мыщелков. Позвоночник вклю­чает шейный, туловищный, крестцо­вый и хвостовой отделы. При этом шейный и крестцовый отделы пред­ставлены лишь одним позвонком. Ту­ловищные позвонки имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверх­ность. Ребра отсутствуют. Хвостовые позвонки у бесхвостых земноводных срастаются в одну кость - уростилъ. К поясу передних конечностей от­носятся парные лопатки, ключицы, вороньи кости и грудина. Скелет пе­редней конечности включает плече­вую кость, две сросшиеся кости пред­плечья и кисть, состоящую из запя­стья, пясти и фаланг пальцев. Пояс задних конечностей состоит из сросшихся подвздошных, седа­лищных костей и лобкового хряща. Он соединен с поперечными отрост­ками крестцового позвонка. Скелет задней конечности образован бедром, двумя сросшимися костями голени и стопой, которая подразделяется на предплюсну, плюсну и фаланги паль­цев. Пальцев, как правило, пять. Между ними у большинства натяну­ты плавательные перепонки. Плече­вые кости и бедра направлены почти прямо в стороны, перпендикулярно к телу. Поэтому туловище расположено невысоко от поверхности земли. Мускулатура земноводных, по сравнению с мускулатурой рыб, при­обрела большую дифференцировку; появилась мускулатура конечно­стей, значительное развитие получи­ла мускулатура ротовой полости, в частности языка.

Пищеварительная система на­чинается ротовым отверстием и ротоглоточной полостью, куда откры­ваются ноздри (хоаны), а также протоки слюнных желез, секрет ко­торых смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. На челю­стях, нёбных и других костях сидят мелкие, однородные, примитивные зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Язык подвижен. У лягушки он прикреплен передним концом и, быстро выбрасываясь изо рта, участвует в захвате пищи. Через пищевод пища попадает в желудок, а затем в собственно кишечник, кото­рый дифференцирован на тонкую кишку и короткую прямую, или тол­стую, кишку. Задняя часть толстой кишки переходит в клоаку, куда кро­ме остатков непереваренной пищи выводятся также моча и половые продукты. В передний отдел тонкой кишки (двенадцатиперстную киш­ку) впадают протоки поджелудочной железы и печени. Имеется желчный пузырь. Половозрелые земно­водные плотоядны: питаются насекомыми, мелкими позвоночными и другими животными. Головастики бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Органами дыхания земноводных служат легкие и кожа. Легкие земно­водных представляют собой парные мешки с тонкими ячеистыми стенка­ми. Их дыхательная поверхность невелика (относится к дыхательной по­верхности кожи как 2:3, для сравне­ния: у млекопитающих - 100:1). Легкие сообщаются с ротоглоточной полостью гортанной щелью, ограни­ченной с боков двумя хрящами, на которые натянуты голосовые связки. Трахея и бронхи отсутствуют. Лягушка наполняет легкие воздухом, заглатывая его, за счет движений диафрагмы рта. Удаление воздуха из легких происходит под действием мускулатуры тела. Кожное дыхание земноводных обеспечивает поступле­ние около половины необходимого кислорода и выведение более 80% подлежащего удалению СО₂.

Кровеносная система земноводных, в связи с наличием легочного дыхания и кожного дыхания, устрое­на своеобразно. Сердце земноводных трехкамерное и состоит из желудоч­ка, правого и левого предсердий. От желудочка отходит ар­териальный конус с продольным спиральным клапаном внутри. В правое предсердие поступает венозная кровь из внутренних органов и артериальная кровь из кожи. В результате кровь в правом предсердии оказыва­ется смешанной. Левое предсердие наполняется артериальной кровью из легких. При сокращении предсер­дий кровь проталкивается в желудо­чек, однако мышечные складки его стенок затрудняют ее перемешива­ние. Вследствие этого кровь в левой части желудочка остается наиболее насыщенной кислородом, а в пра­вой — наиболее бедной им. При со­кращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая направляется по кожно-легочным артериям к сосудам кожи и в легкие. Следующая пор­ция смешанной крови попадает в дуги аорты и далее разносится ко всем ор­ганам тела, кроме головы. Последней выбрасывается порция наиболее на­сыщенной кислородом крови, кото­рая поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг.

Таким образом, у земноводных имеется два круга кровообращения. По большому кругу кровь из желу­дочка сердца направляется ко всем органам и тканям и возвращается по полым венам в правое предсердие. По малому кругу кровь из желудочка сердца направляется в легкие и по ле­гочным венам возвращается в левое предсердие. Следовательно, разделе­ние кругов кровообращения непол­ное, так как имеется только один, об­щий для них желудочек. Поэтому ор­ганы и ткани амфибий, кроме голо­вы, снабжаются смешанной кровью. Образование особого круга крово­обращения для окисления крови в органах дыхания наземных живот­ных обусловлено тем, что диффузия кислорода из воздуха в жидкую сре­ду крови происходит гораздо медлен­нее, чем из воды. Поэтому для обес­печения необходимой интенсивности газообмена капиллярные сети орга­нов дыхания этих животных должны быть очень разветвленными, с боль­шой суммой поперечных сечений. Последовательное включение такой сложной капиллярной системы в один круг кровообращения с сетью капилляров тела (подобно тому, как это имеет место у рыб) сделало бы не­возможным поддержание необходи­мого кровяного давления в обеих ка­пиллярных сетях.

Вследствие невысокого уровня об­щего обмена веществ и несовершенства механизмов теплорегуляции, температура тела амфибий, как и рыб, непостоянная. Органами выделения у земновод­ных служат парные туловищные почки, располагающиеся по бокам позво­ночника. От почек отходят мочеточ­ники, впадающие в клоаку.

Головной мозг амфибий отлича­ется от мозга рыб существенно большей величиной переднего мозга. Полушария его полностью разделены и содержат полости боковых желудочков. Крыша полушарий состоит из глубокого слоя нервных клеток и поверхностного слоя нервных волокон, образующих первичный мозговой свод. Мозжечок развит слабо. От головного мозга отхо­дят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств адаптированы к наземной среде обитания. Глаза зем­новодных имеют подвижные веки и мигательную перепонку. Они защищают роговицу от высыхания и за­грязнения. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветовое зре­ние. В условиях воздушной среды та­кое строение глаза обеспечивает бо­лее полноценное зрение. Орган слуха амфибий включает внутреннее ухо, состоящее из пере­пончатого лабиринта, и среднее ухо — полость, сообщающуюся узким кана­лом с ротовой полостью. Наружное отверстие полости среднего уха затя­нуто упругой барабанной перепон­кой. В полости находится косточка — стремечко, которое одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в овальное окно перепонча­того лабиринта внутреннего уха. Звуковая волна, попав на барабанную перепонку, вызывает вибрацию, ко­торая через стремечко передается ла­биринту внутреннего уха. Таким образом, происходит усиление звуковых колебаний, что весьма важно, так как звукопроводимость воздуха гораздо ниже, чем воды. Органы обоняния представлены обонятельными капсулами. Внутренними ноздрями (хоанами) каж­дая капсула сообщается с ротоглоточной полостью.

Земноводные раздельнополы. Парные семенники самцов располо­жены рядом с почками. Их вывод­ные протоки соединяются с почеч­ными канальцами, и семя выводит­ся через мочеточники. В парных яичниках созревают тысячи яиц, которые через открывающиеся в по­лость тела яйцеводы выводятся в клоаку, затем наружу. Оплодотворение у большинства наружное. Развитие с метаморфозом. Ли­чинки земноводных - типично вод­ные животные. Они имеют двухкамерное сердце, дышат жабрами, у них один круг кровообращения. Превращение личинки во взрослое земноводное сопровождается значительными изменениями большей части органов.

Земноводные произошли от древ­них кистеперых рыб в верхнем дево­не. Первыми наземными позвоноч­ными были стегоцефалы. Класс Земноводные включает отряды: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие.