Функциональная зависимость может выражаться в виде алгебраических равенств или дифференциальных уравнений. Рассмотрим наиболее типичные функции, моделирующие те
или иные экологические процессы.
Функции роста чаще всего обозначают некоторую аналитическую зависимость между ростом параметра, например массы вещества, и факторами, обусловливающими этот рост. Так, если рас-
сматривать прирост сухого вещества растения W в зависимости от
прироста субстрата S за период времени dt, то получим уравнение роста
Далее темп роста (при условии, что система не получает из
внешней среды и не теряет никакого материала) можно предста-
вить в виде функции
.
Если принять допущения, что количество энергии роста пропорционально сухой массе W; механизм роста имеет максимальный
темп на протяжении всего времени, пока существует питательная
среда; процесс роста необратим и прекращается, как только истощается питательная среда, то
где μ — удельный (относительный) темп роста.
Параметр μ, зависит от вида сухой массы W соответствую-
щей ресурсу питательной среды, и от скорости, с которой работает механизм роста. Интегрируя выражение (5.9), получим:
W= W0е?t, при 0 < t< tf,
W=Wf, при t>tf.
Когда W = Wf, S = 0, то Wf = W0 + S0 и рост внезапно
прекращается, тогда
(здесь приводится результат подстановки Wf = W0 + S0 и t = tf).
Простой экспоненциальный рост, ограниченный реальным ресурсом питательной среды, графически представлен на рис. 11.2.
Рис. 11.2. Экспоненциальный рост с резкой отсечкой
Если предположить, что механизм роста работает со скоростью,
пропорциональной ресурсу питательной среды S, то можно записать:
,
где k — некоторая постоянная величина.
Тогда при S= Wf — W, получим:
Интегрируя
получим
. (11.10)(5.10)
При W0 = 0
W = Wf(1 — е -kt).
Зависимость 11.10(5.10) графически представлена на рис. 11.3. Она представляет собой мономолекулярный рост: уравнение описывает
ход простой необратимой химической реакции первого порядка.
Рис. 11.3. Мономолекулярный рост
Далее можно показать, что уравнения роста могут быть:
• логистические
'
• Гомперца
,
где D — дополнительный параметр, характеризующий уменьшение μ;
• Ф. Ричардса
где n — параметр, n ≥ - 1;
• Л. Чантера
где В и D — постоянные величины.
Д. Хаксли впервые была описана аллометрическая зависимость для
описания роста животных и частей их организма, а затем В. Перселлом
эта зависимость была использована для описания роста растений.
Предположим, что P и Q — некоторые свойства организма (на-
блюдаемые количественные характеристики): например P и Q, мо-
гут быть массами различных частей животного или Р может зада-
вать сухую массу растения, а Q — площадь поверхности его листь-
ев. Поскольку организм растет и развивается, то P и Q будут изменяться с течением времени, т.е.
Р≡ P (t); Q ≡ Q (t).
Считается, что Р и Q аллометрически зависимы, если они удов-
летворяют аллометрическому уравнению
р =аQb (11.10) (5.11)
где а и b — постоянные коэффициенты.
P и Q изменяются во времени таким образом, что уравнение (11.10)(5.11)
сохраняет справедливость во всем интервале наблюдений.
При 
и 
можно записать
Q = с Р d.
Логарифмируя (5.11), получим:
ln P = ln а + b ln Q
и, дифференцируя по времени
Таким образом, пропорциональные темпы роста зависят от постоянного фактора b. Аллометрическое уравнение нашло применение во многих задачах. Так, в форме
W1= 
оно описывает отношение сухой массы корней к сухой массе побегов в растущем растении. Многие модели роста могут быть представлены в форме
где W — масса;
t - время;
Р — множество параметров или постоянных коэффициентов, характеризующих организм;
Еm — параметры или переменные, характеризующие те условия окружающей среды, которые поддаются управлению;
ЕW — показатели погоды.
Во многих случаях в экологии могут быть использованы модели
«хищник — жертва». Впервые эти вопросы были затронуты в работах А. Лотки и В. Вольтера.
Пусть для данной естественной среды у обозначает число жертв,
а х — число хищников. Согласно Вольтеру, имеет место:
(11.12)(5.12)
где μ, k, k’, t — параметры;
уm — число жертв (1/сут.).
Уравнения (5.12) могут дать решения:
1) для автономного роста хищников
2) при ограниченном потреблении жертв хищниками
3) для определения времени, необходимого для эволюционных явлений при росте популяций величина у рассматривается как
функция от времени t, тогда
если между яйцекладкой и формированием взрослой особи проходит время τ, то
При оценке эпидемий с инкубационным временем τ; модель
может иметь следующий вид. Пусть Ym есть общая популяция, а
Y — зараженная популяция, так что (Ym - Y) — подверженная
заболеванию популяция. Учитывая запаздывание, вызванное наличием инкубационного периода, текущая вероятность заражения
зависит от размера инфицированной популяции в момент (t - τ),
что можно записать в виде:
(11.13)(5.13)
где μ — вероятность заражения организма в единицу времени;
с — темп естественного выздоровления.
Уравнение (5.13) можно записать в виде
Функциональные модели наиболее распространены при описании процессов преобразования одного параметра в другой, при анализе расходов (доходов), структурном анализе и во многих других
случаях.
Моделирование процессов выживаемости популяций. Математическое моделирование является одним из наиболее распространен-
ных методов изучения окружающей природной среды, который по-
зволяет при минимальных затратах получить достоверную инфор-
мацию об изучаемых объектах.
При помощи моделирования реальные процессы, происходящие
в окружающем мире, можно описывать в виде формальных характеристик. Математическое моделирование позволяет классифицировать и систематизировать фактические материалы, прогнозировать развитие ситуации. Часто математическое моделирование является единственным способом решения определенных типов задач.
Рассмотрим динамику выживания определенного поколения особей какой-либо популяции от рождения до полного исчезновения.
Формализуем условия задачи.
Итак, в начальный момент времени t = 0 (например, в момент
метания рыбами икры или откладывания яиц птицами) количество
особей в наблюдаемом поколении было N 0. Пусть в момент времени z
их количество стало N, а через некоторое время (t + Δt) — (N — ΔN). За
время Δ;t наблюдаемая группа уменьшилась на ΔN особей. Тогда скорость уменьшения особей в наблюдаемой группе будет равна:
Предположим, что скорость уменьшения количества особей в
рассматриваемом поколении прямо пропорциональна их количеству
в данный момент времени.
Тогда
где k — коэффициент пропорциональности, характерный для популяции.
Решаем уравнение:
Так как в начальный момент времени t0= 0 (при рождении)
количество особей в популяции было N 0, то
В итоге получаем:
N=N 0 е -kt
Эта формула представляет собой простейшую математическую модель выживания особей в какой-либо популяции и основывается на сделанном ранее допущении, что скорость уменьшения количества особей в
рассматриваемой одновозрастной группе прямо пропорциональна ее общему количеству в каждый данный момент времени.
Каждой популяции свойственна своя математическая модель
выживаемости, которую можно представить графически в виде ниспадающей кривой. Типичные примеры таких кривых представлены
на рис. 11.4.
Кривая А представляет собой идеальную кривую выживаемос-
ти для популяции, где главным фактором смертности является
старение. Такая кривая наиболее характерна для человеческого рода.
Рис. 11.4. Типы кривых выживаемости
Процесс выживаемости в популяции с высокой смертностью в
ранний период описывает кривая Б. Эта самая распространенная
модель выживаемости в растительном и животном мире. И, наконец, кривая В описывает процесс выживаемости популяции, когда в основном внешние факторы определяют смертность. Гибель особей начинается задолго до процесса старения.
Рассмотрим другую задачу, связанную с ростом численности
особей в популяции. Формализуем ее.
Пусть в некоторый момент времени t0 количество особей в
некой популяции будет N 0,а по прошествии некоторого времени Δt количество особей увеличилось до N. Отношение
будет характеризовать среднюю скорость прироста популяции. При
Δt→∞ этот показатель стремится к некой норме r, присущей
естественному приросту для рассматриваемого вида
Решая это уравнение, получим:
N= N 0 е n.
В действительности такое неограниченное экспоненциальное
возрастание численности особей присуще лишь человеческому роду.
Для остальных же живых организмов существует ряд лимитирующих факторов, не позволяющих бесконечно возрастать их численности. Причем часто эти факторы влияют на численность не столь
прямо, сколько опосредованно, через изменение системы биотических взаимодействий. Из этого можно сделать вывод, что суще-
ствует предел, представляющий собой максимальную численность
популяции К, к которому будет бесконечно стремиться кривая рос-
та популяции. В таких условиях численность популяции N изменяется в соответствии с выражением
(11.14)(5.14)
где α = r/К.
Площадь, заключенная между кривой, описываемой этим выражением, и кривой, описываемой выражением (11.14)(5.14), показывает
сопротивление среды росту популяции (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Рост численности популяции
Чем многочисленнее популяция, тем сильнее сопротивление
среды. Коэффициент сопротивления среды описывается с помощью
выражения
Производная от выражения (5.14) является скоростью роста численности популяции
Несмотря на то, что выражение (5.14) достаточно хорошо аппроксимирует эмпирические данные, его предпосылки не могут
считаться достаточно полными. Реальная картина гораздо сложнее. В природе число особей каждого вида никогда не остается
постоянным, а колеблется около некоторого среднего значения.
Этим проявляется конкуренция внутренних и внешних факторов,
регулирующих численность популяции. Внешние факторы влияют
главным образом на показатель смертности т, а внутренние b—
рождаемости. Разность этих показателей
r = b — m
определяет демографические возможности популяции. Для оценки демографической структуры популяции необходимо собрать сведения о смертности и рассчитать ожидаемую продолжительность жизни в различных возрастных классах, составляющих популяцию.
назад
