Природа развития скелета

На клеточном уровне существует только три возможности роста. Первая состоит в увеличении размеров отдельных клеток, что на­зывают гипертрофией. Второй возможностью является увеличение числа клеток, или гиперплазия. Третья возможность — это выделение метками внеклеточного вещества, что способствует увеличению в размерах независимо от количества или размера самих клеток.

В действительности при росте скелета наблюдаются все три процесса. Гиперплазия является самой известной формой всех ти­пов роста. Гипертрофия происходит при особых обстоятельствах, но в большинстве случаев представляет собой менее значимый ме­ханизм, чем гиперплазия. Хотя во всех тканях организма происхо­дит выделение межклеточного вещества, это явление особенно важно при развитии скелетной системы, где происходит последую­щая минерализация межклеточного вещества.

Тот факт, что межклеточное вещество скелета минерализуется, ведет к важному разделению между ростом мягких, неминерализо­ванных тканей тела и твердых, или подвергнутых кальцинозу, тка­ней. К твердым тканям относятся кости, зубы и некоторые хрящи. Все остальные ткани — мягкие. В большинстве случаев хрящи, за­действованные в росте, ведут себя как мягкие ткани и должны быть отнесены в разряд скорее мягких, чем твердых тканей.

Рост мягких тканей происходит за счет комбинации гиперпла­зии и гипертрофии. Эти процессы происходят по всей площади тканей, и результат получил название интерстициального роста, что означает лишь, что данный процесс происходит в каждой точке ткани. Выделение внеклеточного вещества может также сопровож­дать интерстициальное развитие, однако гиперплазия и гипертро­фия играют здесь соответственно первую и вторую роли. Интерстициальный рост характерен почти для всех мягких тканей и для не подверженных кальцинозу хрящей скелетной системы.

Напротив, при наличии минерализации, когда происходит про­цесс формирования твердых тканей, интерстициальный рост невоз­можен. Гиперплазия, гипертрофия и выделение межклеточного веще­ства все же возможны, но могут происходить лишь на поверхности, а не внутри минерализованной массы. Непосредственное добавление новой кости на поверхности существующей может происходить и про­исходит благодаря деятельности клеток надкостницы — мягкой мем­бранной ткани, покрывающей кости. В надкостнице происходит фор­мирование новых клеток, а выделяемое межклеточное вещество ми­нерализуется и превращается в новую кость. Данный процесс называ­ется непосредственной или поверхностной оппозицией кости.

Интерстициальный рост является важным аспектом общего развития скелета, поскольку большая часть скелетной системы из­начально моделируется в хрящах. Здесь имеется в виду основная часть черепа, а также туловища и конечностей.

На рисунке 2-18 изображен хрящевой череп на 8-й и 12-й неде­лях внутриутробного развития. Начало хрящевого скелетного раз­вития происходит на 3-м месяце внутриутробной жизни. Непре­рывная хрящевая пластина проходит от носовой капсулы назад к отверстию головчатой кости у основания черепа. Следует по­мнить, что хрящ является практически бессосудной тканью, внут­ренние клетки которой снабжаются посредством диффузии через внешние слои. Безусловно, это означает, что хрящ должен быть тонким. На ранних стадиях развития крайне малый размер эмбрио­на позволяет скелету образоваться из гиалинового хряща, однако в ходе дальнейшего роста такое строение невозможно без внутрен­него кровоснабжения.

 

Рис. 2-18. Развитие и созревание хрящевого черепа (хрящ — красный цвет, кость — красная штриховка). А — схематичное изображение черепа в возрасте 8 нед. Обратите внимание на значительный участок хрящевой ткани от носовой капсулы до затылочной области. В — скелетное развитие в возрасте 12 нед. В хрящевой структуре появились центры окостенения, а также началось формирование межмембранной кости челюстей и череп­ной коробки. С этого момента начинается быстрая замена хрящевой ткани черепа на костную и, таким образом, остаются лишь небольшие синхондро­зы, соединяющие кости основания черепа.

 

В течение 4-го месяца внутриутробного развития в различных точках хрящевого черепа (а также в других частях первоначально хрящевого скелета) происходит прорастание внутрь кровеносных сосудов. Данные участки становятся центрами окостенения, в ко­торых хрящ трансформируется в кость, и в общей хрящевой массе появляются островки кости (рис. 2-18, В). Продолжается быстрый рост хрящей, которые с такой же скоростью заменяются костью. В результате происходит быстрое увеличение относительного коли­чества кости, а относительное (но не абсолютное) количество хря­ща уменьшается. В конечном итоге прежний хрящевой череп пред­ставлен лишь небольшими участками хряща, находящимися между большими областями кости, которая принимает характерные фор­мы этмоида, клиновидной кости и затылочных костей. Рост данных хрящевых соединений между костями скелета схож с ростом в ко­нечностях.

 

Рис. 2-19. Эндохондральное окостенение на эпифизарной пластине. Раз­витие происходит при разрастании хряща в верхней части. Созревающие клетки хряща отодвинуты от области разрастания, подвергаются гипертро­фии, дегенерируют и заменяются костными спикулами, как показано в нижней части снимка.

 

В длинных костях конечностей области окостенения возника­ют в центре кости и на ее концах, образуя центральное тело, назы­ваемое диафизом, и костные наконечники с каждой стороны, называемые эпифизом. Остающаяся между эпифизом и диафизом область не подверженного кальцинозу хряща называется эпифизарной пластиной (рис. 2-19). Эпифизарная хрящевая пластина длинных костей является основным центром их роста, и в дей­ствительности этот хрящ отвечает за развитие по всей длине дан­ных костей. Надкостница на поверхности костей также имеет большое значение в увеличении толщины и изменении формы внешних контуров.

У внешнего конца каждой эпифизарной пластины расположена область активного деления хрящевых клеток. Некоторые из них, продвигаемые к диафизу в результате активности клеток, претерпе­вают гипертрофию, выделяют межклеточную основу и в результате дегенерируют, когда основа начинает минерализовываться, а затем быстро заменяются костной тканью (рис. 2-19). Пока степень раз­растания хрящевых клеток равна или превышает скорость их созре­вания, рост будет продолжаться. Однако ближе к завершению нор­мального периода роста скорость созревания превышает скорость разрастания, последние хрящевые участки заменяются костью и эпифизарная пластина пропадает. На данном этапе развитие кос­ти завершено, за исключением поверхностных изменений толщи­ны, осуществляемых надкостницей.

 

Рис. 2-20. Кости черепа 12-недельного зародыша, нарисованные по ок­рашенному ализарином образцу. (Цит. по: Langman J: Medical embryology, et 4, Baltimore, 1984, Williams & Wilkins.)

 

Не все кости взрослого скелета были представлены в хрящевой модели эмбриона, и кости могут осуществлять выделение костной основы непосредственно внутри соединительных тканей, без фор­мирования промежуточных хрящей. Формирование костей по дан­ному типу называется межмембранным костным формированием. Данный тип окостенения характерен для черепного свода и обеих челюстей (рис. 2-20).

Рис. 2-21. Схематичное изображение формирования начальной кости нижней челюсти по отношению к хрящу мандибулярной дуги эмбриона и нижнему альвеолярному нерву. Формирование кости начинается сбоку от хряща и распространяется назад вдоль него без непосредственной замены хряща новой костью нижней челюсти. (Цит. по: Ten Cate AR: Oral histology, St. Louis, 1985, Mosby.)

 

В начале эмбрионального периода нижняя челюсть высших животных развивается в той же области, что и хрящ первой фарингеальной арки, хрящ мандибулярной дуги эмбриона. Очевид­но, что нижняя челюсть является костным заменителем данного хряща, так же как и клиновидная кость заменяет хрящ в этой об­ласти.

В действительности развитие нижней челюсти начинается с конденсации мезенхимы по бокам хряща мандибулярной дуги эмбриона и продолжается в виде межмембранного костного фор­мирования (рис. 2-21). Хрящ мандибулярной дуги эмбриона распа­дается и полностью исчезает с развитием кости нижней челюсти. Остатки этого хряща трансформируются в части двух небольших костей, формирующих связующие мелкие кости среднего уха, на неосновную часть нижней челюсти. Ее перихондриум существует в виде клиновидно-нижнечелюстной связки. Мыщелковый хрящ изначально развивается в виде независимого вторичного хряща, от­деленного значительным промежутком от тела нижней челюсти (рис. 2-22). В начале жизни зародыша он сращивается с развиваю­щимся ответвлением нижней челюсти.

Рис. 2-22. Мыщелковый хрящ (розовый цвет) сначала развивается от­дельно от тела нижней челюсти и лишь позже становится ее частью. А — от­дельные области мезенхимной конденсации в возрасте 8 нед. В - слияние хряща с телом нижней челюсти в возрасте 4 мес. С - ситуация на момент рождения (в уменьшенном масштабе).

 

Верхняя челюсть начинает свое формирование из центра мезен­химной конденсации. Данная область расположена на боковой по­верхности носовой капсулы, наиболее передней части хрящевого черепа, хотя рост хряща и способствует лишь удлинению головы и переднему перемещению верхней челюсти, но не способствует непосредственному формированию верхнечелюстной кости. До­полнительный или скуловой хрящ, формирующий процесс скулового развития, исчезает и полностью заменяется костью перед рож­дением, в отличие от нижнечелюстного мыщелкового хряща, кото­рый сохраняется.

В каком бы месте ни происходило межмембранное формирова­ние кости, рост внутри минерализованной массы невозможен и кость должна формироваться исключительно аппозицией новых костей на свободной поверхности. Ее форма может изменяться по­средством удаления (резорбции) кости в одной области и добавления (аппозиции) кости в другой (см. рис. 2-13). Данное равновесие аппо­зиции и резорбции, когда в некоторых областях происходит форми­рование новой кости, а в других удаление старой, является определя­ющим компонентом процесса роста. Реконструкция данного типа наблюдается на поверхности костей, растущих в первую очередь по­средством внутрихрящевой замены, а также в костях, формируемых непосредственно внутри мембраны связующей ткани.