Корень. Морфология, первичное и вторичное анатомическое строение. Корневые системы. Специализация и метаморфозы корняКорень - подземный осевой вегетативный орган растения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом. Функции: 1. механическая; 2. поглощающая и проводящая; 3.синтетическая (азотсодержащие – вит. В1, В6, фитогормоны - цитокинин, никотин и др.); 4. выделительная - выделяет в почву органические вещества (ферменты), стимулирующие развитие полезных почвенных микроорганизмов; 5. запасающая (корнеплоды); 6. вегетативное размножение. По происхождению различают три типа корней: главный, боковые и придаточные. Главный образуется в результате развития зародышевого корешка. Боковые - в результате ветвления главного. Придаточные - не корневого происхождения, образуются на стеблях, корневищах и листьях. Растение обычно имеет не один корень, а целую корневую систему (совокупность всех корней растения).
Различают три типа корневых систем:
1. стержневая - сильно развит главный корень - не ограничен в росте, дает боковые первого, второго, третьего и т.д. порядков; придаточные корни - от нижней части стебля. Характерна для двудольных растений;
2. мочковатая - главный корень не развит, ограничен в росте; основная масса - придаточные корни, развивающиеся из зародышевых придаточных корешков, из любой другой части. Характерна для однодольных растений;
3. смешанная - развиты и функционируют в равной степени главный и придаточные корни (травянистые однолетние двудольные).
В зависимости от условий обитания и биологии растений форма и строение корней отличаются. У растений пустынь и полупустынь корни значительно углубляются в почву, образуется даже несколько ярусов. У верблюжьей колючки -15-20 м. У древесных видов корни углубляются в среднем на 10-15 м. Анатомия корня.В молодом корне выделяют 4 зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения (укрепления).
Зона деления прикрыта корневым чехликом. Клетки его слущиваются, отмирают, слабо соединены между собой, находятся в тургорном состоянии, что облегчает механическое соприкосновение с частицами почвы. Образуется из меристемы корневого чехлика калиптрогенау однодольных; у двудольных и голосеменных - из меристемы кончика корня. В нем синтезируются гормоны, стимулирующие рост корня.
На кончике корня имеются инициальные клетки. У папоротника одна инициальная клетка, у голо- и покрытосеменных – группа.
В зоне деления кроме инициальных клеток находятся: один слой дерматогена, 2-3 слоя периблемы и в центре – группа клеток плеромы.
В зоне растяжения дерматоген, периблема, плерома сохраняются.
В зоне всасывания у одно- и двудольных растений – первичное строение, т.к. все ткани образованы из первичных меристем. Различают три части: покровная ткань, первичная кора, Ц.О.Ц.
1. Эпиблема (ризодерма) - покровно-всасывающая ткань. Клетки живые, с тонкой целлюлозной оболочкой, крупной вакуолью, с повышенной концентрацией клеточного сока, обеспечивающей всасывание воды. Выросты - корневые волоски - 0,15-0,8 мм. Ядро в корневом волоске смещено в переднюю часть, что обеспечивает усиленный обмен ионов коллоидов цитоплазмы с коллоидами почвенного раствора. Общая поверхность корневых волосков одного растения озимой пшеницы - 4,2 м2, всасывающая поверхность увеличивается в 5-10 раз. Продолжительность жизни до 10-20 дней.
2. Первичная кора корня из трех слоев: экзо-, мезо-, эндодермы. Экзодерма представлена слоями клеток, плотно расположенными. Оболочки клеток способны одревесневать и опробковевать. Тогда они не пропускают воду, и она проходит через специальные пропускные клетки. При разрушении эпиблемы выполняет покровную функцию. Мезодерма представлена живой паренхимной тканью, наиболее широкая часть коры, занимает большую часть объема корня. Может выполнять запасающую функцию, а также функцию проведения воды в Ц.О.Ц. Эндодерма - внутренний слой первичной коры. Состоит из плотно сомкнутых клеток, оболочки которых частично утолщены и подвергаются частичному опробковению, или одревеснению. Обычно однослойная. Клетки живые, на поперечных срезах имеют правильную четырехугольную форму. По форме утолщения оболочек различают два типа эндодермы: с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями, что регулирует поступление воды и минеральных веществ в Ц.О.Ц.: апопласт и симпласт.
3. Центральный осевой цилиндр начинается с перицикла, который, как правило, однослойный, реже многослойный (ива, каштан, злаковые, агава). У водных и паразитирующих отсутствует. В отдельных случаях выполняет функцию запасающей ткани или вместилища выделений. У некоторых видов сложноцветных в нем скапливается млечный сок. Участвует в образовании боковых корней - корнеродный слой. В середине - один радиальный СВП. У двудольных - от одного до 6 лучей ксилемы; у однодольных - более 6. Элементы ксилемы формируются из прокамбия от периферии к центру (в центростремительном направлении), поэтому к центру сосуды крупнее. Иногда в центре пучка имеется древесная паренхима. В зоне укрепления у однодольных растений ризодерма отмирает и функцию защитной ткани выполняют опробковевшие и частично одревесневшие клетки экзодермы. Других изменений у однодольных не происходит.
Вторичное строение корня двудольных растений.У двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления происходит переход от первичного строения ко вторичному. В центральном цилиндре появляется вторичная меристема - камбий, образовавшийся в результате деления клеток основной ткани, расположенной между первичной флоэмой и ксилемой. Дуги камбия замыкаются на перицикле, образуя сначала извилистый камбиальный слой. Камбиальные клетки из перицикла образуют паренхимные сердцевинные лучи. Дуги камбия образуют вторичную флоэму (к периферии) и вторичную ксилему - к центру. Таким образом, между лучами первичной ксилемы внедряются открытые коллатеральные СВП. Первичная флоэма отодвигаеся к периферии и сплющивается. Ц.О.Ц. увеличивается в объеме, первичная кора растрескивается. В центре лучи первичной ксилемы. Клетки перицикла дают феллоген и пробку. Образуется перидерма. Первичная кора слущивается.
Комплекс тканей снаружи от камбия - вторичная кора. В паренхиме коры могут скапливаться запасные питательные вещества (крахмал, инулин) БАВ, формируются млечники и вместилища.
Вторичное строение корня однодольных растений.Встречается очень редко - у древесных однодольных. В коровой части корня из клеток паренхимы коры или перицикла возникает слой образовательной ткани, из которого формируются ряды закрытых концентрических проводящих пучков. Метаморфозы корней.При выполнении некоторых функций могут быть видоизменения. 1. Корнеплод - из корневой и стеблевой части. У корнеплодов выделяют головку, шейку, корень (свекла) - видоизменение главныго корня. 2. Корнеклубни (георгин, ятрышник, любка) - видоизменения придаточных корней. 3. Воздушные корни - у растений с ограниченным доступом воздуха (плотная почва, вода). 4. Корни-подпорки: у растений зоны приливов и отливов. 5. Симбиоз с клубеньковыми бактериями. 6. Микориза: -эктотрофная – гифы проникают в наружные слои коры (береза, дуб, клен, липа, просо, лен); -эндотрофная (грецкий орех, орхидеи, донник, люцерна) – доходят до центра корня; -перитрофная - оплетают корни. Репродуктивные органы цветковых растений. Общая характеристика цветка и его функции. Андроцей. Гинецей. Двойное оплодотворение у цветковых растений, развитие зародыша и эндосперма. Образование семени. Цветок – это орган, а точнее, целая система органов, характерная для отряда цветковых, или покрытосеменных растений (magnoliophyta, или angiospermae). Основные функции цветка – содействие опылению и оплодотворению, образованию и развитию плода, другими словами –размножению. Формы, размеры, окраска цветков чрезвычайно разнообразны, но все они имеют характерные элементы строения.
Цветоножка и цветоложе. Цветки располагаются на концах главных или боковых стеблей растения. Часть стебля, на котором расположен цветок, называют цветоножкой. Обычно цветоножка лишена листьев, либо у основания цветка располагаются листочки (как правило парные), называемые прицветниками. Цветоножка может быть длинной или короткой, или вовсе отсутствовать. В последнем случае цветки называют сидячими. Цветоножка переходит в цветоложе – более или менее укороченную часть цветка, которая обычно шире цветоножки и может иметь различную форму – удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. На узлах цветоложа располагаются все части цветка. Органы цветка можно разделить на спороносные, т.е. которые принимают непосредственное участие в оплодотворении – тычинки и плодолистики (пестики), и стерильные – чашелистики, лепестки, нектарники. Андроцей цветка представлен тычинками. Тычинки - мужские половые органы - образуют большое количество микроспор - пыльцу. Тычинка имеет тычиночную нить, пыльник, состоящий из двух половинок, или тэк, соединенных связником. В каждой половинке пыльника находятся два микроспорангия, которые чаще называют гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками. Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Количество тычинок у растений разнообразно. Нередко число тычинок равно числу лепестков околоцветника (лилия). Во многих случаях число тычинок вдвое или во много раз превышает число лепестков (лютик, шиповник, груша, благородный лавр). Иногда число тычинок минимальное: одна (цинна, канна) или две (сирень, душистый колосок). Как и части околоцветника, тычинки могут располагаться по спирали (магнолия, лютик), кругами и мутовками (тюльпан, лилия, лавр). Форма тычинок разнообразна. Длина их даже у одного вида растений может быть разной. У большинства яснотковых всего 4 тычинки, 2 длиннее других. Такие тычинки (андроцей) называют двусильными. Если все тычинки свободные, анд-роцей многобратственный. Все сросшиеся тычинки образуют однобратственный андроцей. При двубратственном андроцее все тычинки, кроме одной, срослись. Гинецей. Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Гинецей - это совокупность плодолистиков, производящих семязачатки. Плодолистики, срастаясь, образуют один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи - вместилища семязачатков и развивающихся из них семян, столбика (одного или нескольких) и рыльца, где улавливается и прорастает пыльца. Иногда столбик отсутствует, и тогда рыльце называют сидячим (мак). Различают разные по строению гинецеи, состоящие из одного или нескольких свободных или сросшихся плодолистиков. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным. Гинеце й, состоящий из одного простого, т.е. образованного одним плодолистиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух и более свободных простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. От количества плодолистиков зависит количество гнезд завязей, где впоследствии будут развиваться семена. Завязи могут быть одногнездные, двугнездные, многнездные. В процессе эволюции произошло большее или меньшее срастание завязи с другими частями цветка. В связи с этим различают верхнюю, нижнюю или полунижнюю завязи. Верхняя завязь своими боковыми стенками не срастается с другими частями цветка, а лежит свободно на цветоложе (лютик, горох), хотя она может быть и погружена в бокаловидное цветоложе (шиповник). Цветки с верхней завязью часто называют подпестичными. Нижняя завязь срастается с другими частями цветка (цветоложе, тычинки, лепестки, чашелистики у яблони, огурца). Цветки с такой завязью называют надпестичными. При срастании нижней части завязи с другими частями цветка выделяют полунижнюю завязь (жимолость, бузина, камнеломка). Гипантий - особая бокальчатая структура, образованная в результате срастания нижних частей покрова и андроцея. У некоторых растений семейства Розоцветные (шиповник и др.) гипантий: участвует в образовании плода. В цветках однодольных и двудольных растений имеются особые железки - нектарники, выделяющие сахаристую жидкость - нектар. Положение нектарников различно. В состав нектара входят различные сахара, аминокислоты, белки, витамины и другие органические и неорганические соединения. Количество нектара - от следов до десятка миллиграммов. Цветки княженики содержат 90 мл. Концентрация Сахаров в нектаре от 30 до 60 %. Очень высокая концентрация сахаров у цветков черной смородины, клевера, вероники. Выделение нектара у всех растений идет в разное время суток, что имеет большое значение в привлечении опылителей. Утром больше всего нектара у липы, глухой крапивы, душицы, вики. Днем больше нектара у фацелии, кипрея, а у синюхи, медуницы, чины - вечером. Нектарники разнообразны по форме и расположению.
Разнообразие цветков. Формула цветка. Цветки бывают обоеполые и раздельнополые. Около 75 % видов покрытосеменных растений содержат на одном растении тычинки и пестики, 25 % имеют в цветках или тычинки, или пестики. Часто такие цветки называют тычиночными, или мужскими, а другие - пестичными, или женскими. Различают растения, у которых на одном экземпляре, как, например, у кукурузы, березы, дуба, развиваются отдельно тычиночные или пестичные цветки. Такие растения называют однодомными. У двудомных растений пестичные и тычиночные цветки находятся на разных экземплярах (конопля, облепиха, тополь). Если на растении развиваются как однополые, так и обоеполые цветки (многие сложноцветные), то их называют полигамными.
У многих цветковых растений цветок актиноморфный (правильный), так как через его плоскость можно провести более одной оси симметрии (гвоздика, тюльпан, первоцвет. Через плоскость зигоморфных (неправильных) цветков можно провести только одну ось симметрии (шалфей, конский каштан павия, тау-сагыз. Существуют еще асимметричные цветки (канна, валериана, конский каштан павия.
Строение цветка - наличие, отсутствие и расположение различных его частей - можно выразить формулой с помощью буквенных обозначений и цифр. Так, формула включает следующие знаки: Са (calex) - чашечка, Со (corolla) - венчик, A (androceum) - андроцей, G (gynoeceum) - гинецей, Р (perigonium) - простой околоцветник, * - актиноморфный, ↑ - зигоморфный цветок. Число членов цветка обозначают цифрами. Если число членов цветка непостоянно или неопределенно, то ставят знак ∞. В случае срастания каких-то частей цветка их число ставят в скобки. Если одноименные члены цветка располагаются не в один круг, а в несколько, то между числами ставят знак +. В формуле отражается и положение завязи. Нижняя завязь - над цифрой, указывающей количество завязей, ставят черточку, верхняя завязь - черточка внизу G. Оплодотворение у цветковых растений. Вы уже знаете, что цветок – генеративный орган цветковых растений, а тычинки и пестики – наиболее важные его части, обеспечивающие процессы опыления и оплодотворения. Оплодотворению предшествует образование половых клеток: мужских – спермиев – и женских – яйцеклеток. Спермин находятся в пыльцевых зернах, а яйцеклетки – в зародышевом мешке, который образуется внутри семязачатка.
Попадая на рыльце пестика, пыльцевое зерно прорастает пыльцевой трубкой. Чаще всего она проникает в зародышевый мешок через особое отверстие в покровах семязачатка – пыльцевход. По пыльцевой трубке с током цитоплазмы, два спермия из пыльцевого зерна приникают в зародышевый мешок. После этого происходит оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток (спермия с яйцеклеткой).
В 1898 году профессор Киевского университета Святого Владимира (ныне – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко) Сергей Гаврилович Навашин открыл, что в процессе оплодотворения у цветковых растений один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, два спермия сливаются с двумя разными клетками. Этот процесс у цветковых растений получили название «двойного оплодотворения». В результате слияния ядра одного спермия с ядром яйцеклетки образуется оплодотворенная яйцеклетка, называемая зиготой. Со временем из нее развивается зародыш. Центральная клетка зародышевого мешка, с которой сливается второй спермий, дает начало особой ткани будущего семени – эндосперму (от греч. ендон – внутри – и сперма – семя). Клетки этой ткани содержат питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Открытие С.Г. Навашина принесло ему и украинской ботанической науке мировую славу.
Строение семени. Семя формируется после оплодотворения. Оно содержит зародыш и покрыто семенной кожурой, образовавшейся из покровов семязачатка. Семенная кожура защищает зародыш от пересыхания и повреждений. Как вы уже знаете, запасные питательные вещества, необходимые зародышу для прорастания, находятся в клетках эндосперма. Иногда, еще во время созревания семени, зародыш полностью использует питательные вещества эндосперма. Тогда образуется семя без эндосперма. Запасные питательные вещества у таких растений откладываются или в мясистых первых зародышевых листьях – семядолях (например, у гороха, фасоли, тыквы), или в других частях семени, например в зародышевом корешке (у пастушьей сумки).
Главная часть семени, из которой развивается молодое растение – это зародыш. Зрелый зародыш состоит из зародышевых корешка, стебля, почки и листьев (в том числе и семядолей). Зародыши одних цветковых растений (горох, фасоль, капуста, шиповник, ромашка) имеют две семядоли, а других – только одну (пшеница, кукуруза, лук, тюльпан). В соответствии с количеством семядолей цветковые растения делят на классы Однодольные и Двудольные.
Биологическая роль семени. В семени содержится зародыш, защищенный семенной кожурой, и запас питательных веществ. Благодаря этому зародыш способен переживать продолжительные периоды неблагоприятных условий (например, низкие температуры, засуху). Когда наступают благоприятные условия, семя прорастает и дает начало новому растению.
|
