Низшие хордовые Бесчерепные, Оболочники

Бесчерепные (Acrania) или головохордовые (Cephalochordata) – подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры. Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками.

В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник.

Численность видов - около 30

Среда обитания - прибрежная зона умеренных и теплых морей

Морфофункциональная организация (на примере Ланцетника европейского - класс Головохордовые)

а) внешний вид: полупрозрачное животное ланцетовидной формы длиной 6-8 см

б) отсутствуют: череп, головной мозг, глаза, подвижные парные плавники

в) покровы: гладкая кожа, состоящая из однослойного эпителия и слаборазвитой дермы

г) опорно-двигательный аппарат

- хорда

- скелетная мускулатура организована в виде парных сегментов (метамеров), разделенных соединительнотканными перегородками

- на спинной стороне тела имеется продольная складка - спинной плавник

- по бокам тела тянутся две метаплевральные складки - предшественники (гомологи) парных плавников

д) нервная система

- ЦНС представлена нервной трубкой на спинной стороне тела; края трубки не сращены и ее полость со спинной стороны имеет вид тонкой щели; по краям этой щели вдоль всей нервной трубки располагаются фоторецепторные элементы (из одной светочувствительной и одной пигментной клеток) - глазки Гессе

- периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки и иннервирующими мускулатуру (на каждый сегмент - две пары нервов - спинная и брюшная)

е) дыхательная и пищеварительная система (рассматриваются вместе, поскольку в значительной степени сопряжены как анатомически, так и функционально)

- вода, содержащая взвешенные пищевые частицы (мелкие животные и растения) и растворенный кислород, поступает в околоротовую воронку (окруженную щупальцами), рот и глотку; в стенке глотки имеется около ста жаберных щелей, что позволяет ей осуществлять фильтрацию воды - “чистая” фракция поступает через щели в околожаберную полость (и в процессе прохождения через них обменивается газами с кровью), а твердые частицы оседают на стенке глотки; на поверхности последней имеется специальная борозда, выстланная слизепродуцирующими и мерцательными клетками; благодаря деятельности этих клеток пищевые частицы обволакиваются слизью и перемещаются в кишечник, глеи происходит их переваривание; в передней части кишки имеется так называемый печеночный вырост, клетки которого вырабатывают секрет, способствующий усвоению питательных веществ; непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие

ж) кровеносная система

- замкнутая

- один круг кровообращения

- сердца нет, его роль выполняет пульсирующая брюшная аорта

з) выделительная система

- представлена сотней пар выделительных канальцев метанефридиального типа; каждый каналец начинается отверстием (или несколькими отверстиями), обрамленным булавовидными клетками (соленоцитами) и открывающимся в целомическую полость, куда из кровеносных капилляров поступают конечные продукты обмена; другой конец трубочки открывается в околожаберную полость, в которую и выделяются экскреты; последние с током воды выносятся наружу

и) эндокринная система

- в виде одноклеточных эндокринных желез в различных отделах тела

и) половая система и размножение

- раздельнополые

- гонады многочисленные - около 25 пар, расположенных по сегментно; зрелые гаметы через половые протоки выделяются в околожаберную полость, а оттуда - наружу

- оплодотворение - наружное

- развитие - прямое

4) Эволюционная характеристика

- существует две точки зрения на происхождение бесчерепных: а) предками бесчерепных были сходные по общему плану строения, но гораздо проще организованные свободноплавающие животные; б) бесчерепные произошли от личиночной формы некогда прикрепленных к дну животных (аналогичных оболочникам), приобретших способность размножаться в личиночной стадии.

Класс Головохордовые (Cephalochordata) включает три семейства. Сем. Branchiostomidae объединяет около 20 видов типичных ланцетников. Семейство Epigonichtidae включает несколько видов мелких ланцетников (длина до 5 см). Семейство Amphioxididae состоит из нескольких видов мелких (до 1,5 см) пелагических ланцетников с личиночными чертами строения.

Оболочники (Tunicata) или личинкохордовые (Urochordata) имеют мешкообразное или бочонкообразное тело длиной от 0,3 до 50 см; размеры колонии пиросом могут превышать 30 м. Тело оболочников заключено в студенистую тунику, выделяемую наружным эпителием. Глотка пронизана жаберными щелями. Задняя кишка и протоки половых желёз открываются в атриальную полость, соединяющуюся с внешней средой. Нервная система состоит из ганглия, расположенного между ртом и атриопором, с отходящим от него нервным стволом; органы чувств развиты слабо (сцидии, аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома).

Оболочники размножаются половым путём; встречается и бесполое размножение. Все личинкохордовые – морские животные, питающиеся водорослями, мелкими животными и детритом. В отличие от упрощённого строения взрослых форм, ведущих сидячий образ жизни, личинки активны, имеют развитые органы чувств и нервную систему, мускулатуру и хорду (у взрослых форм она остаётся только у аппендикулярий). Считается, что позвоночные животные произошли от неотенических (начавших размножаться) личинок оболочников. Три класса: крошечные примитивные аппендикулярии (Appendicularia), асцидии (Ascidiacea) и пелагические оболочники (Thaliacea), включающие три подкласса: пиросомы, сальпы и бочёночники. Около 3000 видов, в основном в верхних слоях морей и океанов.