Многообразие круглоротых и рыб

 

Класс Круглоротые, или Бесчелюстные.

Класс насчитывает около 40 видов животных. Червеобразное тело длиной до 1 метра. Парные плавники и челюсти отсутствуют. На голове имеется пара слаборазвитых глаз, на на верхней части головы - теменной глаз. Имеется непарная ноздря. Осевой скелет образован хордой, скелет головы и жаберного отдела - хрящевой тканью. Дыхательная система очень своеобразная. Снаружи по бокам тела расположены жаберные отверстия (от 1 до 15 пар). Каждое отверстие ведет в жаберный мешок, который в свою очередь открывается в дыхательную трубку. Эта трубка - слепой вырост глотки. Кишечник прямой и практически не дифференцирован на отделы. Сердце двухкамерное. Головной мозг состоит из пяти отделов, свойственных позвоночным (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок), однако все эти отделы расположены друг за другом и не образуют изгиба в вертикальной плоскости. Мозжечок очень слабо дифференцирован. Крыша головного мозга неполная. Выделительная система - две лентовидные почки. Круглоротые раздельнополы. Половая железа при созревании лопается, и гаметы выпадают в полость тела. Затем они выводятся через особые отверстия в мочеполовой синус и выводятся наружу. Из яйца формируется личинка - пескоройка. У нее жабры пронизывают непосредственно глотку, личинка питается тем, что отфильтрует из воды, так что пищеварительная системя ее очень схожа с таковой у низших хордовых.

 

Класс разделяют на два отряда - миксины и миноги.

 

Миксины - исключительно морские животные, которые являются временными эндопаразитами рыб. Миксины буквально вгрызаются в тело рыбы. Тело очень слизистое. В связи с паразитическим образом жизни изменилась дыхательная система. Дыхательная трубка отсутствует, жаберные мешки открываются не прямо наружу, а продолжаются в каналы, которые тянутся под кожей и открываются отверстием. Это приспособление позволяет дышать миксине, когда передняя часть ее тела погружена в ткани рыбы. Среди миксин есть и гермафродиты. При этом молодые особи продуцируют спермин, а старые - яйцеклетки. В связи с тем, что яйца миксин богаты желтком, развитие притекает практически без превращения. Миксины промыслового значения не имеют. Они портят большое количество рыбы, попавшей в сети, чем вредит рыболовству.

 

Миноги обитают как в морях, так и в пресных водоемах. Характеристика в общем соответствует характеристике класса, печень с кишечником связана только у личинок, тогда как у взрослых она становится железой внутренней секреции. Половозрелые миноги либо паразитируют на рыбах, присасываясь к ним с помощью ротовой присоски, либо не питаются вовсе. В последнем случае питание прекращается во время метаморфоза, и взрослые особи заняты только размножением. Некоторые непаразитические виды способны к неотении - размножению на стадии личинки. После нереста миноги часто погибают. Морские миноги идут размножаться в реки. Продолжительность личиночной стадии до 6 лет. В некоторых местах миноги сильно вредят рыбоводству, уничтожая как молодь рыб, так и взрослых. Промышляют миногу во время нерестовых миграций. В это время кишечник ее пуст, поэтому отходов при кулинарной обработке практически нет. Кожные железы некоторых миног содержат токсины, что может вызвать отравление при употреблении их в пищу даже после термической обработки.

Класс Костные рыбы. Прогрессивные и примитивные особенности строения. Систематика.

 

Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES) — самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

 

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось.

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу, брюшные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

 

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

 

Постепенное окостенение скелета имело большое приспособительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела.

 

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

 

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеются некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

 

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита.

 

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь.

 

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способна производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения представляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, которая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуцируются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и открывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Оплодотворение у подавляющего большинства видов костных рыб наружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свойственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с наружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воздействие на созревание половых желез оказывают гормоны гипофиза.

 

Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) - подкласс

Амиеобразные - отряды

Араванообразные

Атеринообразные

Батрахообразные

Бериксообразные

Гоноринхообразные

Иглобрюхообразные

Камбалообразные

Карпозубообразные

Карпообразные

Кефалеобразные

Китовидкообразные

Клюворылообразные

Колюшкообразные

Корюшкообразные

Лососеобразные

Мешкоротообразные

Миктофообразные

Многопёрообразные

Окунеобразные

Опахообразные

Осетрообразные

Панцирникообразные

Пегасообразные

Перкопсообразные

Присоскообразные

Сарганообразные

Сельдеобразные

Скорпенообразные

Слитножаберникообразные

Солнечникообразные

Сомообразные

Спиношипообразные

Тарпонообразные

Трескообразные

Угреобразные

Удильщикообразные

Лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii) - подкласс

Рогозубообразные

Целакантообразные

 

 

Класс Хрящевые рыбы. Прогрессивные черты строения по сравнению с другими классами рыбообразных животных и рыб. Систематика.

 

Это сравнительно немногочисленная современная (около 730 видов) группа рыб, в организации которых сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности. Скелет пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи - плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5-7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Наряду со сказанным для них характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Размеры тела весьма различны: от 20 см до 15 и даже до 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)

Надотряд Акулы (Selachii)

Надотряд Скаты (Batoidea)

Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)

Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)

Подкласс Хрящеголовые рыбы (Euchondrocephali)

Надотряд Параселяхии (Paraselachii)

Отряд †Ородонты (Orodontida)

Морфофизиологическая характеристика важнейших отрядов Костных рыб.

Подкласс Лучепёрые рыбы. Осетрообра́зные (лат. Acipenseriformes) — отряд лучепёрых рыб из подкласса хрящевых ганоидов, который включает осетровых и веслоносых, а также некоторые вымершие семейства. Самые древние ископаемые останки относятся к средине Юрского периода. Распространены исключительно в Северном полушарии. В водах России — 12 видов. Достигают размеров до 9 м (белуга). Основные характеристики осетрообразных включают: хрящевой эндоскелет; отсутствие corpus vertebrae (тела позвонка); спиральный клапан кишечника; conus arteriosus (конус артериальный).

 

Отряд Многоперообразные - Polypteriformes.

 

Численность этого отряда на сегодняшний день составляет 11 видов, отнесенных к двум родам и объединенным в одно семейство (Polypteridae). Характерными признаками представителей отряда являются удлиненное, вальковатой формы, тело, уплощенная голова с одной парой небольших осязательных усиков, ганоидная ромбическая чешуя (заковывающая тело рыб в своеобразный панцирь), спиральный клапан и 15... 18 спинных колючек, за наличие которых они и получили свое название - многоперые. Размер рыб, входящих в данный отряд, колеблется от 30 до 80 см.

 

Надотряд Костистые рыбы.

 

Сельдеобра́зные (лат. Clupeiformes) — отряд костных рыб.Большинство стайных рыб, плодовитые. Лучи плавников мягкие, членистые, чешуя циклоидная. Плавательный пузырь соединён с пищеводом. Боковая линия очень слабо выражена, замаскирована. Питаются зоопланктоном, поэтому рот открывается чуть вверх. Сельдеобразные считаются относительно примитивной группой со сравнительно слабо окостеневшим черепом и легко спадающей чешуёй. Некоторые виды совершают циклические миграции на дальние расстояния.Представители — салака (пресноводный подвид сельди), шпроты, килька, сельди, сардины и т. д.

 

Лососеобразные (лат. Salmoniformes) — отряд костистых рыб. Включает в себя единственное семейство – Лососёвые. Лососёвые, или лосо́си (лат. Salmonidae) — единственное семейство рыб в отряде лососеобразных (лат. Salmoniformes). Включает в себя пресноводные и проходные формы рыб. Наиболее известные представители — сёмга, горбуша, кета, нерка, кижуч, чавыча, кумжа, сиг, омуль, голец, хариус, таймень, ленок. Хорошо известные собирательные названия нескольких разных видов — лосось и форель. Лососёвые обитают в Атлантическом и Тихом океанах, а также в пресных водах Северного полушария, в средних и северных широтах. Одним из крупнейших нерестилищ тихоокеанских лососей является Камчатка. Большинство лососёвых являются ценными промысловыми рыбами. Активная добыча лососёвых ведется не только ради ценного красного мяса, но и ради красной икры. Некоторые виды находятся под опасностью исчезновения. Объект культивирования и искусственного разведения — садковая сёмга, различные виды форелей.

 

Карпообра́зные (лат. Cypriniformes) — отряд лучепёрых (Actinopterygii) рыб. Характеризуются наличием веберова аппарата; плавательный пузырь соединён с кишечником. Преимущественно пресноводные рыбы. Карпообразные во многом сходны с сельдеобразными, но отличаются от них некоторыми анатомическими признаками. Число видов в отряде составляет около 15% всех костных рыб. Среди Карпообразных имеются растительноядные, хищные и всеядные. Многие карпообразные имеют большое промысловое значение. Специально разводятся во многих рыбоводческих хозяйствах. В пресных водах России — около 110 видов карпообразных. Потомство у большинства карпообразных клейкая икра откладывается на камни или растительность. Икра некоторых видов, например, белого амура (Ctenopharyngodon idella), развивается в толще воды. Своеобразно размножение горчака (Rhodeus sericeus), который длинным яйцекладом откладывает икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков. У некоторых видов родительское поведение высоко развито. Например, черный толстоголов (Pimephales promelas), северный семотилус (Semotilus atromaculatus) и другие американские карповые строят гнездо и заботятся о кладке. Среди карповых встречаются и «кукушки», подбрасывающие свою икру в гнезда других рыб. Для некоторых карповых характерно образование межвидовых и межродовых гибридов. Известны искусственно полученные карасекарповые гибриды. Некоторые из них плодовиты и несколько раз ошибочно описывались как самостоятельные виды.

 

Трескообра́зные (лат. Gadiformes) — отряд лучепёрых рыб. Включает 8—10 семейств и около 750 видов — как морских, так и пресноводных рыб. Отличительные признаки: спинные, заднепроходные и брюшные плавники без колючих лучей; если есть брюшные плавники, то они на горле или груди; межчелюстные и верхнечелюстные кости подвижны; нижние глоточные отделены друг от друга; жабры гребёнчатые; плавательный пузырь не имеет протока, он есть не всегда. Чешуя циклоидная или ктеноидная. По положению брюшных плавников они сходны с окунеобразными, по строению плавников — с карпообразными, от которых отличаются отсутствием воздушного протока, ведущего из плавательного пузыря. Отряд заключает преимущественно морских, редко пресноводных рыб (например налим и живущий в подземных пещерах Кубы слепой род Lucifuga). Сюда относится много важных промысловых рыб, особенно из семейства тресковых.

 

Окунеобра́зные (лат. Perciformes) — отряд класса костных рыб. Насчитывается свыше 6000 видов и около 150 семейств. Характерные особенности: часть лучей плавников имеет вид нерасчлененных острых шипов, брюшные плавники обычно расположены под грудными, а иногда и впереди них; плавательный пузырь у некоторых особей остутствует, не сообщается с кишечником. Как у всех костных рыб - есть жаберные крышки.