Адаптация рецепторов

Постоянно действующий стимул лишь в редких случаях создает в рецепторах постоянный уровень возбуждения на неопределенный срок. Чаще при длитель­ном раздражении возбуждение слабеет в большей или меньшей степени. Это явление называется адаптацией рецепторов. В его основе лежат весьма сложные процессы, протекающие в рецепторах и в центральных отделах нервной системы. Субъективно адаптация проявляется по отношению к воздействию постоянного раздражителя. Например, войдя в прокуренное помещение, человек через не­сколько минут перестает ощущать столь резкий вначале запах табака. Точно так же мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды или яркого света, который вначале нас ослепляет.

В зависимости от способности изменять свою активность в ходе действия длительного раздра­жения все рецепторы могут быть разделены на две группы: быстро адаптирующиеся, или фаз­ные, и медленно адаптирующиеся, или тоничес­кие (рис. 4.3). Существует также и промежуточ­ный тип рецепторов — фазно—тонические.

фазные рецепторы возбуждаются в началь­ный и конечный периоды деформации их мем­бран при низких (тактильные рецепторы) и высоких (фонорецепторы) частотах механичес­кого раздражения. Примером очень быстро адап­тирующегося рецептора может служить тельце Пачини, генерирующее всего один—два импульса (оn—ответ) в момент начала действия стацио­нарной деформации и один—два ПД (оff—ответ) в момент выключения раздражения.

Рис. 4.3 Реакции фазных (А), тонических(Б) и фазно—тонических (В) рецепторов при стационарном раздражении 1 — рецепторный потенциал, 2 — спайковая активность, 3— фазный компонент рецепторного потенциала, 4 — тонический компонент рецепторного потенциала; вверху— отметка раздражения

Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода деформации их мембран. В начальный момент действия раздражителя наблюдаются высокочастотные разряды, после которых импульсация останавливается на более низком уровне соответственно величине приложенного давления и сохраняется в течение всего времени действия раздражителя. Примером тонического рецептора является медленный рецептор растяжения у ракообразных, активность которого может сохраняться на одном уровне в течение нескольких часов.

В фазно—тонических рецепторах электрические процессы регистрируются все время, пока длится раздражение, однако амплитуда РП и частота ПД резко снижаются при длительном его воздействии. Рецепторный потенциал таких рецепторов имеет два четко выраженных компонента: начальный — фазный, последующий — тонический.

Таким образом, организм, имея в своем составе все три типа рецепторов, получает информацию о начальных и конечных моментах воздействия раздражителя, а также о его силе и длительности.

На основе деятельности тонических рецепторов может постоянно анализироваться и прослеживаться уровень сенсорного воздействия. Разный тип реагирования обеспечивает возможность отражать моменты изменения этого уровня, а фазно—тонический — объединяет в себе те и другие свойства.

Адаптационные процессы в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Например, как показали специальные эксперименты, основной причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур (капсулы рецептора), которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей раздражающего действия. Динамическая же составляющая стимула хорошо проходит через элементы капсулы, хотя и уменьшается несколько по амплитуде. Однако после удаления капсулы рецептор начинает вести себя как тонический и генерировать РП в течение действия достаточно продолжительного стимула.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико—химических процессов в самом рецепторе. Сравнительный анализ характеристик мембранных ионных каналов быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся волокон свидетельствует о различии их натриевых и калиевых систем. Различный набор этих ионных каналов может, по—видимому, определять фазный или тонический тип активности сенсорного прибора.

В явлениях адаптации важную роль могут играть также эфферентные влияния от расположенных выше нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются. Например, стационарная импульсация, поступающая от центров к рецепторам.растяжения ракообразных, способна превратить ответ тонического рецептора в фазный.

Таким образом, для адаптации рецепторов нет единого общего закона и. в каждой сенсорной системе может быть свое сочетание факторов, которое и определяет изменение возбудительного процесса.