Структурно-функциональная характеристика синапсовА. Классификация межнейронных синапсов. Классифицируют такие синапсы по нескольким критериям. 1. По локализации выделяют аксодендритные, аксосоматические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы. Функция двух последних форм изучена недостаточно. 2. По эффекту синапсы делят на возбуждающие, т.е. запускающие генерациюПД, и тормозные, препятствующие возникновениюПД. 3. По способу передачи сигнала различают синапсы химические, электрические и смешанные. Химические синапсы являются специфическим межклеточным контактом для нервной системы. В них передача на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химического посредника - медиатора. Этот тип синапса преобладает в нервной системе человека и других высших позвоночных. Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих: мезэнцефальном ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре Дейтерса (преддверное латеральное ядро), ядре нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон - сома, аксон - дендрит, аксон - аксон, дендрит - сома и сома - сома, т. е. как и у химических синапсов. В смешанных синапсах наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в спинном мозге лягушки). Б. Функциональные элементы химического синапса. 1. Пресинаптическое окончание образуется по ходу разветвления аксона, иннервирующего другую клетку. Главным ультраструктурным фрагментом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм. Они расположены преимущественно вблизи периодических утолщений синаптической мембраны, называемых активными зонами. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется, по подсчетам разных авторов, от 1000 до 10000 молекул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредник). Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума, содержащие депонированный ион Са2+, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул. Часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающая синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выброс медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза. 2. Синоптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержатся межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами, могут быть ферменты. 3. Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связать молекулы медиатора, вследствие чего возникает активация ионных каналов. Характеристику электрических синапсов ЦНС см в разделе 4.3.4.
|
