ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ.
Мембранный транспорт - частный случая явления переноса веществ через биологическую мембрану. К явлениям переноса относят: ü перенос массы вещества (диффузия); ü перенос импульса (вязкость); ü перенос энергии (теплопроводность); ü перенос заряда (электропроводность). Виды мембранного транспорта: Пассивный - перенос молекул и ионов по градиенту химического ( или электрохимического потенциалов или перенос молекул из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей концентрацией вещества. Это самопроизвольный процесс (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается). Плотность потока вещества через мембрану определяется уравнением Теорелла: ü J - моль/(м2·с) ü - градиент химического или электрохимического потенциала (означает изменение химического или электрохимического потенциала при переносе вещества через мембрану толщиной x) ü U - коэффициент подвижности молекул. ü С - концентрация вещества. Пассивный транспорт неэлектролитов (например глюкозы) при обычной диффузии определяется уравнением Фика,которое выводится на основании подстановки и дифференцирования выражения для химического потенциала веществ - в уравнение Теорелла ü - градиент концентрации вещества (является движущей силой переноса вещества) ü RTU = D - коэффициент диффузии - м2/с. ü R - Универсальная газовая постоянная. знак «-» показывает, что суммарная плотность потока вещества направлена в сторону уменьшения концентрации вещества. Пассивный транспорт электролитов (ионов К+, Na+, Са2+, Мg2+ и т.д) при обычной диффузии определяется уравнением Нернста-Планка,которое выводится на основании подстановки и дифференцирования выражения для электрохимического потенциала веществ - в уравнение Теорелла: ü Z - заряд иона; ü F =96500 Кл/моль - число Фарадея. ü φ - электрический потенциал - В (вольт); ü - градиент электрического потенциала; и - являются движущими силами транспорта электролитов при пассивном транспорте. Виды диффузии:
ü обычная (перенос молекул газов О2, СО2, молекул Н2О и т.д) ü облегчённа - осуществляется по градиенту химического (электрохимического) потенциала с участием белка-переносчика. Свойства облегчённой диффузии: ü Наличие эффекта насыщения (количество белков-переносчиков в мембране фиксировано); ü Избирательность (для каждого вещества свой белок-переносчик); ü Чувствительность к ингибиторам; Наличие переносчиков изменяет кинетику (скорость) транспорта, и она становится сходной с уравнениями ферментативного катализа, только в роли фермента выступает переносчик, а в роли субстрата – переносимое вещество (S):
- уравнение облегченной диффузии Кт – константа транспорта соответствует константе Михаэлиса и равна концентрации S при Js=Jmax/2.
Активный транспорт - перенос веществ против градиента химического ( (электрохимического потенциала или перенос молекул из мест с меньшей концентрацией вещества в места с большей концентрацией вещества. Это не самопроизвольный процесс (ΔG>0 - энергия Гиббса увеличивается), является сопряжённым. Первично-активный транспорт - транспорт веществ, сопряжённый с реакцией гидролиза АТФ, в ходе которой выделяется энергия, используемая для транспорта веществ через мембрану против градиента химического потенциала.
Примеры ПАТ: ü транспорт К+ и Na+ во внешних цитоплазматических мембранах; ü транспорт Н+ в митохондриях; ü транспорт Са2+ во внешних цитоплазматических мембранах.
Вторично-активный транспорт - транспорт веществ, сопряжённый с самопроизвольно протекающим процессом переноса ионов Na+ через мембрану по градиенту электрохимического потенциала веществ. Примеры ВАТ: ü транспорт сахаров (аминокислот) за счёт энергии градиента электрохимического потенциала ионов Na+ (симпорт); ü Na+- Са2+ - обмен это транспорт ионов Са2+ за счёт энергии градиента электрохимического потенциала ионов Na+ (антипорт).
Транспортные АТФ-азы прокариотических и эукаритических клеток делятся на 3 типа: P-тип, V-тип, F-тип. К АТФ-зам цитоплазматической мембраны этого типа относятся: ü Na,+K+– АТФ-аза ü Ca2+–АТФ-аза плазматическая мембрана эукариот ü H+– АТФ-аза Внутриклеточные АТФ - азы P–типа: Ca2+ – АТФ-аза эндо-(сарко) плазматического ретикулума эукариот. К+ – АТФ-аза наружных мембран прокариот. Устроены довольно просто, действуют как насос. АТФ-азы V-типа находятся в мембранах в вакуолях дрожжей, в лизосомах, эндосомах, секреторных гранулах животных клеток (Н+–АТФ-азы). АТФ-азы F-типа находятся в мембранах бактерий, в хлоропластах, митохондриях. Ионные каналы (унипорт) классифицируют: А) по типу ионов: натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы; Б) по способу регуляции: 1) потенциал-чувствительные 2) хемочувствительные (рецептор-управляемые) 3) внутриклеточными веществами (ионами). В процессе переноса катионов должны выполняться два основных условия (фактора): 1. Стерический – совпадение размеров катиона и гидратной оболочки с размерами канала. 2. Энергетический – взаимодействие катиона с карбоксильными (отрицательно заряженными группировками самого канала).
|