Центральная регуляция висцеральных функций

Регуляция висцеральных функций осуществляется в ЦНС по иерархическому принципу. Простые рефлексы (например, сокращение полного мочевого пузыря или опорожнение прямой кишки) замыкаются на уровне спинного мозга. Более сложные рефлексы (например, рефлексы, регулирующие дыхание и АД; зрачковая реакция на свет и аккомодация глаза) интегрированы на уровне продолговатого и среднего мозга. Комплекс механизмов, поддерживающих химическое постоянство и температуру внутренней среды, интегрирован в гипоталамусе.

· Контроль дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления. Центры продолговатого мозга, осуществляющие рефлекторный контроль кровообращения, дыхания и сердечной деятельности, получили название ж изненно важных центров, потому что их повреждение фатально. Афферентные волокна к этим центрам поступают из самых различных участков тела от специализированных рецепторов внутренних органов. Специализированные рецепторы включают в себя не только рецепторы каротидного синуса и аортальных телец, но также рецепторные клетки, которые располагаются в самом продолговатом мозге. Детали этих рефлексов обсуждаются в разделах, посвящённых регуляции дыхания и кровообращения.

· Другие рефлексы продолговатого мозга. Глотание, кашель, чихание, тошнота и рвота являются рефлекторными ответами, интегрированными в продолговатом мозге. Глотательный рефлекс начинается произвольно с проталкивания содержимого ротовой полости к задней стенке глотки. Кашель начинается с раздражения слизистой оболочки трахеи и внелёгочных бронхов. Голосовая щель закрывается, и сильное сокращение дыхательных мышц повышает внутрилёгочное давление; голосовая щель неожиданно открывается, вызывая взрывоподобный выброс воздуха. Чихание имеет подобный же механизм в ответ на раздражение рецепторов эпителия носовой полости.

· Рвота является примером висцерального рефлекса, осуществляемого продолговатым мозгом, с включением координированных соматических и висцеральных компонентов. Рвота начинается со слюноотделения и ощущения тошноты. Обратная перистальтика верхнего отдела кишечника передвигает его содержимое в желудок. Голосовая щель закрывается, предотвращая аспирацию рвотных масс в трахею. Дыхание задерживается на середине вдоха. Мышцы брюшной стенки сокращаются, и в силу того, что грудная клетка удерживается в фиксированном положении, это сокращение повышает внутрибрюшное давление. Нижний сфинктер пищевода и пищевод расслабляются, и содержимое желудка удаляется наружу.

à Центр рвоты, находящийся в ретикулярной формации продолговатого мозга (рис. 15–5 ) состоит из нескольких групп нейронов, контролирующих различные компоненты акта рвоты.

Рис. 15–5. Рефлекторный и хеморецепторный механизмы рвотного рефлекса

à Пусковые сигналы рвоты. Раздражение слизистой оболочки верхних отделов ЖКТ вызывает рвоту. Импульсы поступают от слизистой оболочки в продолговатый мозг по висцеральным афферентным путям в составе симпатических нервов и блуждающего нерва. Другие пусковые сигналы достигают центра рвоты из среднего мозга и лимбической системы, поскольку рвота возникает, как известно, и в ответ на эмоциональные разряды.

à Хеморецепторные клетки, расположенные в хеморецепторной триггерной зоне продолговатого мозга (в боковой стенке четвёртого желудочка в области ромбовидной ямки), обладают высокой проницаемостью к различным веществам, циркулирующим в крови (рис. 15–5). Некоторые химические вещества, поступившие в кровь, раздражают эти хеморецептивные клетки и вызывают рвоту. Повреждение этой зоны существенно не сказывается на рвотных ответах на раздражение слизистой оболочки ЖКТ и отрицательных эмоциях, но прерывает рвоту, возникающую при инъекции апоморфина или других рвотных средств.