Первичные проекционные области коры

Большинство нейронов первичных областей коры имеют очень небольшую спонтанную активность и возбуждаются только в ответ на действие сенсорных стимулов. Существует сенсорная специализация нейронов: например, одни нейроны соматосенсорной коры возбуждаются только на прикосновение раздражителя к поверхности кожи, другие – на сильное давление, третьи – на движение раздражаюшего предмета по поверхности кожи и т.п. При этом сохраняется топографическая упорядоченность нейронных переключений, что обеспечивает пространственное представительство или проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представительство в строго определённой области постцентральной извилины противоположного полушария. Принцип строго упорядоченной топографической организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе – ретинотопией, в слуховой системе – тонотопией.

Нервные клетки коры, отвечающие на определённый вид раздражения, образуют кортикальные колонки (Рис. 1.6.). Каждая кортикальная колонка представляет ориентированный перпендикулярно поверхности цилиндр диаметром 300-500 мкм. Нейроны одной колонки получают сходные афферентные сигналы и образуют синапсы преимущественно друг с другом. В колонках проекционной коры имеются две разновидности пирамидных нейронов, которые получили название простых и сложных.

Простые нейроны расположены поблизости от входного IV слоя и выполняют функцию детекторов элементарных признаков раздражителя. Например, простые нейроны зрительной коры сильнее всего реагируют на линейный зрительный стимул в виде полосы или грани между светлой и тёмной плоскостью, т.е. реагируют на контраст. Друг от друга они отличаются по чувствительности к разным углам наклона линейного стимула. Аксоны нескольких однотипных простых нейронов конвергируют к сложным или комплексным нейронам, поэтому комплексные нейроны реагируют на стимул позже простых клеток.

Рецептивное поле сложных нейронов состоит из небольших рецептивных полей простых нейронов, а эффективными раздражителями для комплексных нейронов становится уже не линейный раздражитель определённой ориентации, а характер и направление его движения через рецептивное поле. Так осуществляется переход от детекции простых сигналов к абстрагированию, обобщению. В этом процессе участвуют интернейроны локальной сети кортикальной колонки, а итогом преобразования становится уровень активности выходных нейронов, аксоны которых покидают колонку, чтобы обеспечить её взаимодействие с другими колонками. Каждая кортикальная колонка представляет собой функциональную единицу коры или микромодуль. С помощью горизонтальных связей соседние колонки объединяются в гиперколонку или модуль. Если микромодули предназначены для распознания элементарных признаков раздражителя или образа, то модуль служит для комплексного объединения элементарных признаков.

Каждый проекционный нейрон таламуса получает информацию от рецепторов одной модальности и возбуждает входные звёздчатые нейроны преимущественно одной кортикальной колонки, выбор которой подчинён принципу топографической организации связей сенсорной системы. Соответственно этому, для любой из соседних с этой кортикальных колонок тоже существуют собственные проекционные нейроны таламуса. Аксоны входных звёздчатых нейронов оканчиваются в пределах одной кортикальной колонки, тогда как выходные нейроны этой колонки, представленные пирамидными клетками, обеспечивают связи различных участков коры между собой и с другими структурами мозга, в том числе и с таламусом. Таким образом, связь между таламусом и корой является двусторонней, что обеспечивает регуляцию получения информации по принципу обратной связи.