Довідковий матеріал
Реакція живих організмів на дію іонізуючих випромінювань розпочинається з радіаційного ушкодження клітин. Ще у 1906 році французькі вчені Бергоньє і Трібондо стверджували, що радіочутливість тканини пропорціональна проліферативній активності клітин, складових цієї тканини. Отже, основний феномен радіобіології – радіочутливість – можна розглядати на рівні клітини, у якій розпочинаються і протікають початкові процеси променевого ураження організму. Очевидним стає той факт, що радіочутливість тканин пов’язана із радіочутливістю клітин, які є їхніми складовими та відповідальними за прояв радіобіологічних ефектів. Закономірність враження цілісного організму визначається двома факторами: 1) радіочутливістю тканин, органів і систем, важливих для організму; 2) величиною поглинутої дози. Отже, між величиною поглинутої дози організмом і середньою тривалістю життя існує строга залежність, яка визначається відмінностями у радіочутливості окремих критичних систем. Одним із фундаментальних радіобіологічних ефектів є радіаційна загибель клітин і багатоклітинних організмів – наслідок інактивації життєво важливих ультраструктур клітин і подальшого системного за своєю сутністю процесу розвитку радіаційного враження. Розрізняють два типи загибелі клітин: 1. Поліферативна фаза – клітина втрачає здатність до поділу, а отже, до утворення дочірніх клітин. Наприклад, бактерії та дріжджі не здатні утворювати колонії, а в наслідок поліферативної загибелі клітин твірних тканин багатоклітинних організмів ці тканинни не спроможні підтримувати ріст клітинних популяцій, не забезпечують появу тих клітин, які в подальшому підлягають диференціації й спеціалізації, що впливає на ріст і органогенез. Клітини, які зазнали поліферативної загибелі, виявляють певні ознаки життєдіяльності: в них відбуваються основні процеси метаболізму, біосинтез білків та інших речовин, рух цитоплазми, зберігається мембранна проникність та інше. Поліферативну загибель клітин здебільшого досліджують методом макроколоній, методом розведення. 2. Інтерфазна загибель – це цілковита втрата життєздатності клітини, що супроводжується її лізисом і реєструється в усіх клітинах за припиненням їхньої життєздатності в будь-який момент. Кількісною мірою летальної дії опромінення є виживаність W = 1 – L, де L – смертність. Виявити інтерфазну загибель можна за допомогою барвників, які проникають крізь мембрану й забарвлюють вміст клітини лише в разі її остаточної загибелі, коли плазмо лема втрачає свою бар’єрну функцію. Інтерфазна загибель індукується не лише при великих, а й малих дозах опромінення. Оскільки вона може регулюватись і відбуватись як природний процес, навіть без впливу радіації. Інтерфазній загибелі клітин можна запобігти, якщо вводити в середовище інгібітори синтезу РНК і білків, циклогексиміду або актиноміцину D. Це свідчить про генну регуляцію інтерфазної загибелі клітин, яка може «вмикатися» за таких доз опромінення, коли поліферативна загибель клітин є малоймовірною. Досить радіочутливими до іонізуючого випромінення є лімфоцити, які після опромінення можуть дуже швидко зазнати інтерфазної загибелі. Регульована клітиною загибель називається – апоптозом, або плановою загибеллю, на відміну від некрозу – необоротного припинення життєдіяльності клітини, причини якого не пов’язані з регуляцією, а наслідком несприятливих упливів. У багатоклітинних вищих організмів є диференційовані тканини, клітини яких зазвичай мають значно вищу радіостійкість, ніж клітини твірних тканин. Тому, в разі дії іонізуючого випромінювання на багатоклітинний організм, насамперед, інактивуються найчутливіші клітини, що може спричинити загибель організму. Загибель багатоклітинних організмів настає відразу за дуже високих доз іонізуючого випромінювання, коли основною причиною смерті є масове радіаційно-хімічне враження молекул. Тому цю форму загибелі називають молекулярною. У разі опромінення багатоклітинних організмів можна вибрати такі дози, за яких повністю пригнічується поділ клітин, але решта процесів залишаються в нормі: триває біосинтез макромолекул, відбувається рух цитоплазми, трансмембранний транспорт речовин тощо. Наприклад, опромінюючи гамма-радіацією в певних дозах насіння деяких видів рослин, одержують паростки, в яких немає клітин, здатних до поділу, але фізіологічні функції залишаються такими самими, як і в неопромінених паростків. Паростки з інактивованими меристемами називають гамма-паростками. Їх одержують опроміненням у досить високих дозах. Наприклад, гамма-паростки пшениці отримують опроміненням її зерен у дозах порядку 50 кГр. Меристемні клітини, які втратили здатність до поділу, змінюють свою структуру й перетворюються на сильно вакуолізовані паренхімо подібні клітини. Проте, деякі функції їх ядер зберігаються: вони здатні синтезувати і-РНК і транспортувати їх у цитоплазму. Клітини гамма-паростків не втрачають здатності до розтягання, й тому, за цілковитої неспроможності до поділу клітин меристем, гамма-паросток росте до певних граничних розмірів, які визначаються саме розтяганням клітин, і в цьому стані можуть існувати протягом досить тривалого часу. Отже, в разі опромінення насіння рослин у дозах, що перевищують ті, за яких відбувається поліферативна інактивація клітин, рослини продовжують виявляти ознаки життєдіяльності, котрі реалізуються в метаболічних процесах і фізіологічних функціях. Таке явище називається метаболічною виживаністю.
Тестові завдання для самоконтролю знань: 1. Повна втрата життєздатності клітини після радіаційного опромінення відмічається на: а) поліферативній фазі; б) інтерфаз ній фазі. 2. Як називається регульована клітиною загибель: а) метаболічна виживаність; б) некроз; в) апоптоз; г) радіаційна загибель. 3. За допомогою чого можна виявити інтерфазну загибель клітин: а) методом макроколоній; б) методом розведення; в) формулою виживаності; г) барвників. 4. Що таке гамма-паростки: а) паростки з інактивованими меристемами; б) паростки з інактивованими фізіологічними процесами; в) паростки з інактивованими біохімічними процесами; г) паростки з інактивованими покривними тканинами. 5. При якій дозі опромінення можна отримати гамма-паростки пшениці: а) 20 кГр; б) 50 кГр; в) 45 кГр. 6. Які клітини ссавців є досиить радіочутливими: а) тромбоцити; б) епітеліальні; в) нервові; г) лімфоцити; д) еритроцити. 7. Молекулярна загибель – це …(продовжити думку). 8. Що таке необоротне припинення життєдіяльності клітини: а) метаболічна виживаність; б) некроз; в) апоптоз; г) радіаційна загибель. 9. При якій фазі відбувається втрата клітинами дріжджів здатність утворювати колонії: а) поліферативній; б) інтерфаз ній. 10. Чи виявляють клітини певні ознаки життєдіяльності, які зазнали поліферативної загибелі: а) так; б) ні; в) частково.
|
