Органеллы клетки

Органеллы — это постоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функ­ции. Их можно разделить на две группы: мембранные и немемб­ранные.

Мембранные органеллы. Они могут иметь одну мембрану или две.

Одномембранные органеллы. К ним относят органеллы вакуолярной системы: эндоплазматическую сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это система цистерн и каналов, «стенка» которых образована мембраной. Она пронизывает ци­топлазму в разных направлениях и делит ее на изолированные отсеки (компартменты). Благодаря этому в клетке осуществля­ются специфические биохимические реакции. Эндоплазматичес­кая сеть выполняет также синтетическую и транспортную функ­ции.

Различают два типа эндоплазматический сети — гранулярную, или шероховатую (зернистую), и агранулярную (гладкую). Если на поверхности эндоплазматической мембраны есть рибосомы, ее называют гранулярной, если их нет — агранулярной. На рибосомах осуществляется синтез белков. Синтезированные на гра­нулярной ЭПС белки проходят через мембрану в цистерны, где приобретают третичную структуру и транспортируются по кана­лам к месту потребления. На агранулярной ЭПС происходит син­тез липидов, стероидов.

ЭПС - основное место биосинтеза и построения мембран ци­топлазмы. Отчленяющиеся от нее пузырьки представляют исход­ный материал для других одномембранных органелл: комплекса Гольджи, лизосом, вакуолей.

Комплекс Гольджи - это органелла, обнаруженная в клетке в 1898 г. итальянским исследователем Камилло Гольджи (1844- 1926). Обычно он расположен около клеточного ядра. Наиболее крупные комплексы Гольджи находятся в секреторных клет­ках.

Основным элементом органеллы является мембрана, образу­ющая уплощенные цистерны — диски. Они располагаются друг над другом. Каждая стопка Гольджи (диктиосома) содержит от четырех до шести цистерн. Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки (пузырьки Гольджи), транспор­тирующие заключенное в них вещество к месту его потребления. Отчленение пузырьков происходит на одном из полюсов комп­лекса. Со временем это приводит к исчезновению цистерны. На противоположном полюсе комплекса осуществляется сборка но­вых дисков-цистерн. Они формируются из пузырьков, которые от­почковались от ЭПС. Содержимое этих пузырьков, «унаследован­ное» от ЭПС, становится содержимым комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей переработке.

Функции комплекса Гольджи разнообразны: секреторная, синтетическая, строительная, накопительная. Одна из важнейших функций — секреторная. В цистернах комплекса Гольджи проис­ходит синтез сложных углеводов (полисахаридов), осуществляет­ся их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. С помощью пузырьков Гольджи готовые секреты выво­дятся за пределы клетки.

В комплексе Гольджи образуется гликопротеин (муцин), пред­ставляющий важную составную часть слизи, а также воск, расти­тельный клей. Иногда комплекс Гольджи принимает участие в транспорте липидов.

В этой органелле происходит укрупнение белковых молекул. Она участвует в построении плазматической мембраны и мембран ва­куолей, формирует лизосомы.

Л и з о с о м ы (от греч. lysis — растворение, soma — тело) — пу­зырьки больших или меньших размеров, заполненные гидроли­тическими ферментами (протеазами, нуклеазами, липазами и др.).

Лизосомы в клетках — это не самостоятельные структуры, они образуются за счет активности ЭПС и комплекса Гольджи и напоминают секреторные вакуоли. Основная функция лизосом — внутриклеточное расщепление, переваривание веществ, поступивших в клетку или находя­щихся в ней, и удаление из клетки. Выделяют первичные и вторичные лизосомы (пищева­рительные вакуоли, аутолизосомы, остаточ­ные тельца).

Первичные лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные от цитоплазмы оди­нарной мембраной. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети и транспортируются к комплексу Гольджи. В его цистернах вещества подвергаются дальнейшим превращениям. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн, называют первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении, а иногда — секреции ферментов, которые выделяются из клетки. Это происходит, например, при замене хрящ а костной тканью в процессе развития, при перестройке костной ткани в ответ на повреждение. Секретируя гидролитические ферменты, остеокла­сты (клетки-разрушители) обеспечивают разрушение минераль­ной основы и органического остова матрикса кости. Накаплива­ющиеся «обломки» подвергаются внутриклеточному перевариванию. Остеобласты (клетки-строители) создают новые элемен­ты кости.

Первичные лизосомы могут сливаться с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуя вторичные лизосомы. В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, и усвоение их. Вторичные лизосомы — это пи­щеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом. Вторичные лизосомы (пищева­рительные вакуоли) у простейших (амеб, инфузорий) — способ поглощения пиши. Они могут выполнять защитную функцию, когда., например, лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.

Продукты переваривания поглощаются клеткой, но часть ма­териала может остаться непереваренной. Вторичные лизосомы, содержащие нерасщепленный материал, называют остаточными тельцами или телолизосомами. Остаточные тельца обычно через плазматическую мембрану выводятся наружу (экзоцитоз).

У человека при старении организма в остаточных тельцах кле­ток мозга, печени и мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» — липофусцин.

Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клет­ках простейших, растений и животных. В этих лизосом ах. происхо­дит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, ми­тохондрий, рибосом, гранул гликогена, включений и др.). На­пример, в клетках печени среднее время жизни одной митохонд­рии — около 10 дней. После этого мембраны ЭПС окружают мито­хондрию, образуя аутофагосому. Последние сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой происходит процесс распада митохондрий. Процесс уничтожения структур, ненужных клетке, называется аутофагией. Число аутолизосом возрастает при повреждениях клетки. В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки, или аутолиз. При некоторых процессах дифференцировки аутолиз мо­жет быть нормой (например, при исчезновении хвоста у голова­стика во время превращения его в лягушку). Ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.

Известно более 50 генетических заболеваний, связанных с патологией лизосом. Например, в лизосомах может происхо­дить накопление гликогена, если отсутствует соответствующий фермент.

Вакуоли содержатся в цитоплазме клеток растений. Они мо­гут быть мелкими и крупными. Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, называемой тонопластом, и образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от эндоплазматической сети. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, который представляет собой водный раствор различных неорга­нических солей, Сахаров, органических кислот и других веществ.

Центральная вакуоль выполняет функцию поддержания осмо­тического давления (тургора) в клетке. В вакуолях запасается вода, необходимая для фотосинтеза, питательные вещества (белки, са­хара и др.) и продукты обмена, предназначенные для выведения из клетки. В вакуолях откладываются пигменты, например антоцианы, определяющие окраску.

Некоторые вакуоли напоминают лизосомы. Например, белки семян запасаются в алейроновых вакуолях, которые, обезвожи­ваясь, превращаются в алейроновые зерна. При прорастании се­мян в зерна поступает вода и они снова превращаются в вакуоли. В этих вакуолях становятся активными белки-ферменты, помо­гающие расщеплять запасные белки, используемые при прора­стании семян.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и ва­куоли образуют вакуолярную систему клетки, отдельные элемен­ты которой могут перезолить друг в друга при перестройке и из­менении функции мембран.

Пероксисомы — это мельчайшие пузырьки, содержащие набор ферментов. Свое название органеллы получили от перекиси водорода, промежуточного продукта в цепи биохи­мических реакций, идущих а клетке. Ферменты пероксисомы, и прежде всего каталаза, нейтрализуют токсичную перекись водо­рода (Н₂О₂), вызывая ее распад с выделе­нием воды и кислорода.

Пероксисомы участвуют в обменных реакциях: в метаболизме липидов, холе­стерина и др.

При генетическом нарушении у людей, когда в клетках печени и почек новорож­денного отсутствуют пероксисомы, ребе­нок живет всего несколько месяцев.

Двумембранные органеллы. Они представ­лены митохондриями и пластидами.

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Числа, размеры и форма их в клетке различны и непостоянны. Митохондрии могут иметь вытянутую, округлую, спиральную, палоч­ковидную формы. В клетках, нуждающихся в большом количестве энергии, митохондрий много. Например, в одной клетке печени их может быть около 1000.

Локализация митохондрий различна. Обычно они скапливают­ся вблизи тех участков цитоплазмы, где велика потребность в энер­гии АТФ. Например, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл.

Каждая митохондрия окружена двумя мембранами. Наружная мембрана, отделяющая ее от гиалоплазмы, гладкая. Между на­ружной и внутренней мембранами находится межмембранное про­странство. Внутренняя мембрана, ограничивающая матрикс ми­тохондрий, образует многочисленные складки (кристы). Чем боль­ше крист присутствует в митохондрии, тем интенсивнее протека­ют окисдительно-восстановительные процессы. Например, мито­хондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чем митохондрии клеток печени.

Основная функция митохондрий связана с окислением орга­нических соединений и использованием энергии, которая осво­бождается при их распаде, для синтеза молекул АТФ.

В матриксе митохондрий находятся различные ферменты, коль­цевая молекула ДНК, рибосомы, РНК. На митохондриальных рибосомах синтезируются белки, специфические для органеллы. Митохондрии относятся к полуавтономным органеллам.

На внутренней мембране присутствуют белки, катализиру­ющие окислительно-восстановительные реакции в дыхательной цепи, ферменты, участвующие в синтезе АТФ, и специфические транспортные белки.

Наружная мембрана содержит ферменты, участвующие в син­тезе митохондриальных липидов.

Митохондрии называют энергетическими станциями клетки В них происходит окисление органических веществ, благодаря чему освобождается заключенная в веществах энергия. Она необходима для осуществления всех жизненных процессов в клетке, в том числе и процессов восстановления (например, синтеза АТФ из АДФ (аденозиндифосфорной кислоты)). В результате энергия, которая вы­делилась при разложении веществ, вновь переходит в связанную форму в молекуле АТФ.

АТФ транспортируется ко всем участкам клетки, где необхо­дима энергия. Эта энергии заключена в молекуле АТФ в виде макроэргических связей и выделяется при превращении АТФ в АДФ Последняя снова поступает в митохондрии, где в ходе восстано­вительных реакций переходит в АТФ. связав энергию, освобож­денную при окислении веществ.

Окислительно-восстановительные процессы в митохондриях протекают ступенчато при участии окислительных ферментов. Эти процессы обусловлены переходом энергии химических связей, заключенной в веществах, в макроэргическую связь в молекуле АТФ, которая синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата.

Митохондрии делятся путем фрагментации, или поперечного деления, на более короткие.

Пластиды — это органеллы, присутствующие в раститель­ных клетках. Различают три вида пластид: хлоропласты, хромо­пласты и лейкопласты.

Хлоропласты осуществляют фотосинтез, ограничены дву­мя мембранами — внешней и внутренней. Между мембранами есть межмембранное пространство. В хлоропластах содержится зеленый пигмент — хлорофилл, находящийся в системе мембран, кото­рые погружены во внутреннее содержимое пластид — строму, или матрикс.

В строме хлоропластов находятся плоские мембранные струк­туры, называемые ламеллами, Последние лежат параллельно друг другу и связаны между собой. Две соседние мембраны, соединяясь концами, формируют замкнутые плоские мембранные структуры в форме диска — тилакоиды, содержащие внутри жидкость. Уло­женные в стопки тилакоиды образуют граны. Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких единиц до 50 и более. В гране тилакоиды тесно сближены друг с другом. В состав граны кроме замкнутых дисков тилакоидов входят участки ламелл. Отдельные граны хлоропласта связаны между собой ламеллами стромы.

Число гран в хлоропластах может достигать 40 —60. В мембран­ных структурах хлоропластов присутствуют пигменты: зеленые (хлорофиллы А и В), желто-оранжевые (ксантофилл и каротин) и другие ферменты, синтезирующие АТФ, и переносчики элект­ронов.

В строме хлоропластов находятся кольцевые молекулы ДНК, рибосомы, РНК, различные ферменты.

Пластиды, как и митохондрии, способны к синтезу собствен­ных белков. Они относятся к полуавтономным органеллам. В хлоропластах происходит фотосинтез, в результате которого связы­вается углекислый газ, выделяется кислород и образуются орга­нические вещества.

В процессе фотосинтеза выделяют две стадии: световую и темновую. Первая стадия происходит на свету при участии хлорофил­ла. Присутствующий в гранах хлоропластов хлорофилл принимает участие в поглощении энергии солнечного света и превращении ее в энергию химических связей в веществах. В результате ряда реакций накапливается энергия, выделяется кислород. В темновой стадии, протекающей в строме без участия света, полученная энер­гия используется в реакциях восстановления СО₂ и с помощью ферментов осуществляется синтез углеводов. Хлоропласты способ­ны к делению.

Хромопласты — это окрашенные пластиды, в фотосинтезе не участвуют. Окраска пластид обусловлена присутствием крас­ных, желтых и оранжевых пигментов.

Хромопласты образуются из хлоропластов или редко — из лейкопластов (например, в моркови). Присутствие хромопластов в лепестках цветов и плодах обусловливает яркость их окраски и способствует привлечению насекомых — опылителей цветов, а также животных — распространи телей плодов.

Лейкопласты бесцветны, Они не содержат пигментов, но приспособлены для хранения запасов питательных веществ, на­пример крахмала. Лейкопластов особенно много в корнях, семе­нах, корневищах и клубнях, они отличаются от хлоропластов тем, что содержат мало ламелл, но под влиянием света способ­ны образовывать тилакоидные структуры и приобретать зеленую окраску. Например, картофель может позеленеть, если его хра­нить на свету.

Немембранные органеллы. Такими органеллами считают рибо­сомы, клеточный центр, характерный для животных клеток, мик­ротрубочки и микрофиламенты.

Рибосомы относят к немембранным органеллам клетки. На их поверхности происходит соединение аминокислотных остат­ков в полипептидные цепочки (синтез белка). Рибосомы очень малы и многочисленны.

Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. В первую входят молекулы белка и одна молекула рибосомальной РНК (рРНК), во вторую — белки и три молекулы рРНК. Белок и рРНК в равных количествах по массе участвуют в образовании рибосом. Рибосомальная РНК синтези­руется в ядрышке.

В синтезе белка кроме рибосом принимают участие матричная, или информационная, РНК (мРНК или иРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная РНК несет генетическую информацию о синтезе белка от ядра. Эта информация закодирована в последова­тельном расположении нуклеотидов в молекуле мРНК. Последняя присоединяется к поверхности малой субъединицы. Транспортная РНК достав­ляет из цитоплазмы к рибосоме необхо­димые аминокислоты, из которых стро­ится полипептидная цепь. В растущей по­липептидной цепи каждая аминокисло­та занимает соответствующее место, что определяет качества синтезируемого бел­ка. В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль мРНК.

В синтезе одной полипептидной цепочки принимают участие много рибосом, соединенных последовательно друг с другом мРНК. Такой комплекс из рибосом называют полирибосомой (или по­лисомой). Рибосомы удерживают в нужном положении аминокис­лоты, мРНК, тРНК до тех пор, пока между соседними амино­кислотами не образуется пептидная связь.

Рибосомы могут свободно находиться в цитоплазме или быть связанными с эндоплазматической сетью, входя в состав шерохо­ватой ЭПС.

Белки, образовавшиеся на рибосомах, соединенных с мембра­ной ЭПС, обычно поступают в ее цистерны. Белки, синтезируе­мые на свободных рибосомах, остаются и гиалоплазме. Например, на свободных рибосомах синтезируется гемоглобин в эритроцитах.

В митохондриях, пластидах и клетках прокариот также присут­ствуют рибосомы.

Клеточный центр располагается около ядра и состоит из парных центриолей и центросферы.

Центриоли характерны для животных клеток. Они отсутствуют у высших растений, низших грибов и некоторых простейших Цен­триоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросферы).

В интерфазных клетках присутствуют две центриоли, располо­женные под прямым углом друг к другу.

Перед делением ядра в синтетическом периоде центриоли удваиваются. В начале митоза к полюсам клетки направляются по две центриоли. Они принимают участие в формировании веретена деления, состоящего из микротрубочек.

Основу центриолей составляют девять триплетов микротру­бочек (9 + 0), расположенных по окружности и образующих по­лый цилиндр. Триплеты микротрубочек по кольцу объединены фибриллами. Радиальные фибриллы от каждого триплета отхо­дят к центру, где они соединяются друг с другом. Цен­триоли участвуют в организации цитоплазматических микротру­бочек.

Микротрубочки и микрофиламенты относятся к немембранным органеллам.

Микротрубочки — это тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых образованы белком тубулином. Глобулярные субъ­единицы этого белка располагаются по спирали. Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компо­нентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета».

Микрофиламенты представляют собой тонкие нити диаметром 6 нм, состоящие из белка актина, близкого тому, который содер­жится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются эле­ментами цитоскелета. Они образуют кортикальный слой под плаз­матической мембраной.

Кроме микротрубочек, присутствующих в цитоплазме, в клет­ке имеются микротрубочки, формирующие центриоли клеточно­го центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое тельце пред­ставляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами мик­ротрубочек (9 + 0). Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.

Реснички и жгутики можно отнести к органеллам спе­циального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпи­телия, в сперматозоидах, у простейших, зооспор водорослей, мхов, папоротников и т.д.

Клетки, имеющие реснички или жгутики, способны двигаться или обеспечивать движение тока жидко­стей вдоль их поверхности.

Реснички и жгутики представля­ют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе реснички или жгу­тика видно, что по периметру рас­полагаются 9 пар микротрубочек и одна пара в центре (9 + 2). Между соседними периферическими парами имеются перемычки. От каждой периферийной пары к цент­ральной направлены радиальные нити (спицы).

Ближе к основанию реснички и жгутика центральная пара мик­ротрубочек обрывается и замещается полой осью. Периферичес­кие пары, проникая в цитоплазму, приобретают третью микро­трубочку. В результате образуется структура, характерная для базального тельца.

Жгутики отличаются от ресничек длиной.

К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы нервных клеток.

Включения. В цитоплазме клеток присутствуют включения — непостоянные компоненты. Они выполняют трофическую функ­цию, например, запасая питательные вещества в виде капель жира, глыбок гликогена; секреторную, подготавливая различные био­логически активные вещества к выведению из клетки; пигмент­ную, окрашивая некоторые ткани и органы. Например, в. орга­низме могут присутствовать некоторые пигменты (гемоглобин, липофуцин) и др. Включения синтезируются в клетке и использу­ются в процессе обмена.