ФибриллогенезОбразование коллагеновых миофибрилл – самопроизвольный процесс. Молекулы тропоколлагена расположены параллельными рядами.
Рис. 4.Образование поперечных связей в коллагене. А - образование альдольной поперечной сшивки из двух боковых цепей лизина; Б - образование шиффовых оснований из боковых цепей лизина и аллизина. Расположение молекул тропоколлагена коллагеновых миофибриллах. В каждом ряду может находиться несколько молекул тропоколлагена, расстояние между которыми-35 нм. В параллельных рядах отдельные молекулы тропоколлагена смещены на ¼ относительно друг друга (67 нм). Структура фибрилл стабилизируется путем самопроизвольного формирования межмолекулярных ковалентных сшивок между группами лизина, аллизина, гидроксилизина или гидроксиаллизина. Коллагеновые связи такого типа встречаются только в коллагене и эластине. Количество и тип сшивок в разных тканях различается. Образование большего или меньшего числа сшивок в коллагене зависит от прочности ткани на растяжение. Например, в ахилловом сухожилии, для которого прочность на разрыв очень важна, такие сшивки в коллагене особенно многочисленны. Прочность коллагеновых волокон обусловлена водородными связями между пептидными цепями коллагена; строением тройной спирали из полипептидных цепей; множеством ковалентных связей между молекулами коллагена; сдвигом молекул тропоколлагена на ¼ относительно друг друга в микрофибриллах коллагена. Коллагеновые микрофибриллы отличаются по толщине и структурной организации в различных тканях. Например, в коже они расположены в виде прутьев в плетеных изделиях и поэтому сопротивляются нагрузкам по всем направлениям. В сухожилии они собраны в параллельные пучки, уложенные вдоль главной оси (рис.11.14). В зрелой костной ткани и роговице их расположение напоминает чередующиеся слои в фанере; фибриллы каждого слоя уложены параллельно друг другу почти под прямым углом к фибриллам соседних слоев. Размер, структуру и расположение коллагеновых фибрилл определяют клетки соединительной ткани. Они могут экспрессировать один или несколько генов, кодирующих различные типы молекул пре-про-α-цепей и таким образом влиять на последующие этапы внутриклеточных и внеклеточных модификаций, а так же укладку коллагеновых фибрилл.
|
