Модификационная изменчивость. Изменение фенотипа под влиянием факторов внешней среды, которое не сопровождается изменением генотипа
Изменение фенотипа под влиянием факторов внешней среды, которое не сопровождается изменением генотипа Одна и та же генетическая информация при разных внешних условиях может быть по-разному реализована. Изменение фенотипа зависит от того, насколько жестко развитие данного признака контролируется генотипом. Однако для каждого признака существует некая средняя величина и отклонением от нее, то есть вероятный характер и описывается кривой нормы.
Кривые нормы распределения носят статистический характер, то есть для анализа вырожденности признака необходимо взять большую выборку особей. Тогда существуют определенные пределы изменчивости, в которых данный фенотипический признак может измениться без изменения генотипа. Этот параметр получил название норма реакции, норма реакции жестко контролируется генотипом и зависит от всего генотипического фона. Таким образом наследуется не данный признак, а норма реакций. Впервые понятие нормы реакции ввел Иогансен, исследуя развитие признаков на фасоли. Фасоль – это самоопыляемое растение, у которого легко можно получить чистые линии. Иогансен брал чистые линии и высаживая их в различных условиях.
В конкретных условиях проявляется только часть нормы реакции. Классическим примером этого явления является растение стрелолист. На одном растении возможно формирование различных листьев в зависимости от условий внешних среды. Подводные листья растения нитевидные, листья, находящиеся в воздухе, стреловидные. Иогансен доказал важное свойство модификации, а именно их ненаследуемость. Иогансен брал семена с одного растения, но различные по весу и высаживал их в абсолютно одинаковых условиях.
Вторым важным свойством модификации является их обратимость (загар у человека) Причинами модификации: 1. изменение регуляции действия гена 2. прямое действие внешних факторов на развитие признаков. Регуляция действия генов подразумевает включение определенных рецепторных систем в ответ на сигнал, поступающий из внешней среды. При этом активируются гены роскоши. При прекращении поступлении сигнала, данные гены ингибируются (почвенная амеба, активируются гены для денеина и тубулина). Прямое влияние внешних факторов внешней среды. В основном это влияние оказывается на степень пигментации и распределение пигмента. Например, окраска у примулы. RR – красные rr -белые R ` R ` - окраска разная при различной температуре Если температура окружающей среды ниже 250, то цветы красные, если температура, при которой развиваются бутоны выше 250, то цветы белые. Например, гемолайская окраска у кроликов СС – черный сс – белый С h C h – гемолайский. Оказалось. Что аллель С h контролирует определенное распределение пигмента, при котором темную окраску приобретают только терминале (уши, морда, хвостик, лапки), так как на терминалах температура тела ниже. Существуют варианты необратимых модификаций: 1. длительные модификации. У простейших классическим примером является устойчивость к повышенной температуре. У инфузорий. Если клоны инфузорий выращивать при повышенной температуре, то у них развивается устойчивость к ней. Если такой клон поместить в нормальные условия, то устойчивость к повышенным температурам сохраняется еще несколько поколений. Это явление получило название длительной модификации. В настоящее время считается, что причиной являются шоковые белки, которые вырабатываются у инфузорий, а затем как материнский фактор передаются следующему поколению. 2. необратимые модификации возникают при действии на зародыш различными терагенными факторами. Эти факторы вызывают появление морфоз или уродств (морфозы не наследуются)
|
х=х1=х2=х3
