Історія розвитку генетики поведінки як науки.

Ще у IV столітті християнський філософ та богослов Аврелій Августин, спостерігаючи за поведінкою рибок у акваріумі, звернув увагу на те, що особливості поведінки риб передаються від батьків нащадкам. Спочатку Аврелій Августин помітив, що є «розумні» рибки, які швидко навчаються, та «дурні», які погано міркують та повільно навчаються. Вже потім він з’ясував, що нащадки рибок навчались так само, як їхні батьки: діти «розумних» – були «розумними», діти «дурних» – були «дурними».

Науковими спостереження Аврелія Августина, звісно, не були, але він набагато випередив свій час – у науці цікавість до спадковості з’явився лише тільки у XVIII столітті.

 

Рис. 1.4. Августин Аврелій (354-430 рр.)

 

Початком вивчення генетики поведінки можна вважати роботи Френсіса Гальтона – двоюрідного брата Чарльза Дарвіна по діду – Еразмусу (Еразму) Дарвіну.

Френсіс Гальтон був вундеркіндом. У півтора роки він знав алфавіт, у два з половиною – почав читати, а у три – писати. У чотири роки він вже знав напам’ять вірші латиною, арифметику та трохи французьку мову, а у шість – всю англійську класичну літературу, враховуючи Шекспіра. Прочитавши сторінку двічі, він міг повторити її слово в слово напам'ять.

Коло інтересів Гальтона було надзвичайно широким. Замолоду він багато подорожував, займався етнографією і географією людини, вивчав спадковість людини, його талант і здібності, розробив методику генеалогічного аналізу. Саме він вперше використав метод дослідження близнюків у біології та психології, так званий «аналіз близнюків».

Гальтон зробив вагомий внесок у теорію статистики і застосував статистичний аналіз в біології людини і психології. Гальтона вважають одним з основоположників експериментальної психології. Він першим ввів у використання психологічні тести і опитувальники, розробив антропометрію – дослідження людини шляхом вимірювання його зовнішніх анатомічних ознак, займався дактилоскопією – дослідженням шкірних папілярних візерунків. Гальтон є засновником науки євгеніки.

У 1865 році Гальтон опублікував статтю «Спадковий талант і характер», а чотирма роками пізніше, в 1869 році, фундаментальну монографію «Hereditary genius», що перекладають як «Спадковість таланта» або «Спадковий геній».

Гальтон вважав, що психічні властивості людини успадковуються, так само як і фізичні. Він писав про рівний внесок батька і матері в спадковість дітей.

Гальтон вивчив біографії близько чотирьохсот талановитих людей і прийшов до висновку про успадкування здібностей і таланту. Спадковими, на думку Гальтона, є не тільки здібності і талант, але й інші психічні і біологічні властивості: схильність до пияцтва, до бродяжництва, до туберкульозу, хвороб серця і до довголіття, а також мораль і релігія.

Гальтон висунув «теорію кореня», яка передбачила ідею Вейсмана про «зачатковий шлях», тобто ідею про розгортання генетичної програми, що міститься в статевих клітинах.

У ті часи погляди Гальтона були досить незвичайними, тому що більшість його сучасників, в тому числі його товариш Герберт Спенсер і його двоюрідний брат Чарльз Дарвін, вважали, що у формуванні організму більшу чи навіть провідну роль відіграють фактори навколишнього середовища.

Для доказу провідної ролі спадковості у формуванні організму Гальтон створив і використав метод близнюків. Він першим розрізнив два типи близнюків: монозиготних та дизиготних. Вивчаючи монозиготних близнюків, Гальтон виявив, що ознаки схожості не слабшають з віком: немолоді монозиготні близнюки так само схожі один на одного, як і у дитинстві. Вони навіть хворіють на одні й ті самі хвороби. Що ж стосується психологічної подібності, Гальтон наводить у якості її доказу один анекдотичний приклад: два близнюки купили на день народження один одному в подарунок однакові келихи для шампанського, причому один з них зробив цю покупку в Англії, а інший - в Шотландії.

Гальтон вважав, що спадковість значно важливіше ролі факторів навколишнього середовища. Він став засновником науки про етіологію індивідуальних відмінностей.

Коло питань, котрим сер Гальтон присвячував свій час, було надзвичайно широке; він був дуже ерудованою людиною, але для появи генетики поведінки необхідною була поява власне науки генетики, яка виникла на рубежі ХІХ і ХХ століття. Серйозно зайнятися вивченням впливу спадкових факторів на поведінку вчені змогли тільки після 1900 року.

Рис. 1.5. Френсіс Гальтон (1822-1911)

 

Офіційною датою народження генетики поведінки вважають 1960 рік. Але, тим не менш, перша експериментальна робота з генетики поведінки була проведена вже у 1913 році американською дослідницею Адою Йеркс, яка вивчала спадкування комплексу злостивості, лякливості і дикості у щурів. Однак ця робота була на той час єдиною у своєму роді.

На початку ХХ століття дослідження поведінки, з одного боку, і генетичні дослідження, з іншого, велися практично незалежно одне від одного. Генетики були зайняті вивченням успадкування ознак, що легко виявляються, в першу чергу морфологічних і анатомічних відмінностей між тваринами, і не досліджували генетично обумовлені компоненти особливостей поведінки. Одна з причин цього полягала в тому, що вимірювання поведінкових ознак, порівняно з морфологічними, представляло і представляє значні труднощі.

Однак з часом з'явились теоретичні та експериментальні дані, необхідні для об'єднання генетичного і психологічного підходів у вивченні поведінки. У 1915 році Альфред Стертевант, один із співробітників знаменитої «дрозофіліної» лабораторії Колумбійського університету, якою керував Томас Гент Морган, описав відмінності статевої активності самців з різних генетичних ліній Drosophila melanogaster. У певному сенсі ці перші експериментальні дослідження поведінки дрозофіли були «побічним продуктом» генетичних та еволюційних досліджень, які насамперед переслідували інші самостійні цілі.

 

Рис. 1.6. Томас Гент Морган (1866-1945)

 

Дослідження плейотропного ефекту мутацій, що впливають на колір тіла і очей, були першими в області генетики поведінки дрозофіли. Досліди Стертеванта з вивчення впливу на статеву активність і вибірковість парування рецесивних мутацій, що порушують пігментацію очей (white, vermilion) та тіла (yellow), та змінюють форму крил (curved) показали суттєве зниження здатності до залицяння мутантних самців порівняно з самцями дикого типу.

 

Рис. 1.7. Альфред Стертевант (1891-1970)

 

У 10-х роках ХХ століття з'явилась ціла низка праць, в основному Ф. Добржанського, Е. Майра та їх співробітників, з репродуктивної ізоляції між багатьма виявленими тоді расами і видами дрозофіли. Приблизно у той же час були описані і поведінкові відмінності між генетичними типами деяких гризунів, в основному домової миші.

Так поступово почали накопичуватися дані, які були отримані генетичними методами і мали відношення до поведінкових реакцій. Але генетика поведінки як самостійний науковий напрям ще на той час не сформувалася.

 

 

Рис. 1.8. Феодосій Добржанський (1900-1975)

Рис. 1.9. Ернст Майр (1904-2005)

 

У 1923 році вийшла в світ відома робота академіка І.П. Павлова «Новые исследования по условным рефлексам», у якій автор висловив думку про те, що надбані протягом життя умовні рефлекси можуть передаватися у спадок нащадкам, перетворюючись з часом на уроджені, безумовні рефлекси.

Інший російський вчений, М.К. Кольцов, виступив з різкою критикою уявлень І.П. Павлова щодо спадкової передачі набутих ознак, у даному випадку умовних рефлексів. Кольцов відзначив, що Павлов ніколи не працював у галузі генетики, і не уявляє собі всю складність генетичної проблематики. І.П. Павлов був змушений погодитися з критикою та відмовитися від свого припущення. Це була перша серйозна полеміка з питань наслідування навичок поведінки.

 

Рис. 1.10. І.П. Павлов (1949-1936)

Рис. 1.11. Микола Костянтинович Кольцов (1872-1940)

 

Значну роль у формуванні генетичного підходу до аналізу поведінки тварин зіграли роботи співробітників спеціальної генетичної лабораторії в США, так званої Джексонівської лабораторії у штаті Мен. Ця установа – всесвітньо відомий центр, заснований у 1929 році генетиком Кларенсом Куком Літлом. Лабораторія планувалась як центр досліджень з генетики ссавців. Там і тепер підтримують велику кількість інбредних і відселектованих ліній мишей, з якими працюють учені-генетики всього світу. Історія цієї лабораторії така.

Кларенс Кук Літл (1888-1971) у 1909 році, працюючи в Гарвардському університеті, одержав першу інбредну лінію мишей, придатну для генетичних досліджень. Це лінія DBA, що існує донині. Миші цієї лінії мають світло-коричневе забарвлення.

Робота Кларенса Літла щодо виведення інбредної лінії зайняла кілька років. Подібну селекцію провели до Літла ще в XIX столітті любителі мишей у Японії. Вони шляхом близькоспоріднених схрещувань закріпили в потомстві мишей мутацію, що викликала порушення роботи гіпофіза та вестибулярного апарата. Внаслідок цього миші часто починають швидко крутиться на одному місці. Ця порода отримала назву «мишей, що танцюють».

У 1929 році Кларенс Літл заснував у місті Бар-Харбор (штат Мен) Джексонівську лабораторію, що стала центром досліджень з генетики та, водночас, базою виведення чистих ліній мишей. Власну назву вона одержала на честь Роско Джексона – голови автомобільної компанії Hudson Motor Car, що фінансувала створення лабораторії.

До 1944 року Джексонівська лабораторія вже поставляла щотижня 9000 мишей до інших лабораторій США. У ній же проводили дослідницькі роботи. У 1947 році під час пожежі лабораторія була втрачена, але її швидко відбудували, а поголів'я мишей було поновлено з тварин, яких надіслали вчені з усього світу, які раніше отримували мишей із Джексонівської лабораторії.

На даний час Джексонівська лабораторія – всесвітньо відомий науковий центр, де проводяться дослідження з багатьох напрямків, наприклад, з генетики ссавців і онкологічних захворювань. Одночасно ця лабораторія служить великим центром підготовки фахівців з молекулярної біології. І, звичайно ж, Джексонівська лабораторія, як і раніше, залишається лідером у вирощуванні лабораторних мишей: зараз вона щорічно поставляє біля двох мільйонів тварин до наукових установ всього світу.

У колекції Джексонівської лабораторії є десятки мутацій, що змінюють будову мозку та поведінку. Це робить її цікавою для вчених, які займаються генетикою поведінки. Колекція надала можливість ученим різних країн скринувати безліч ліній тварин, та виявити міжлінійні відмінності поведінки та нейрохімічних ознак. Вона також стала базисом для розробки нових підходів до вивчення генетики кількісних ознак, наприклад, методів рекомбінантних інбредних ліній та картування QTL (quantitative trait loci).

У Джексонівській лабораторії згодом було зроблено чимало важливих відкриттів. Наприклад, Джордж Снелл, який там працював, за допомогою дослідів на мишах відкрив генетичні фактори, що визначають тканинну сумісність при пересадженні органів. Він відкрив область генома, названу «головним комплексом гістосумісності». Гени цієї ділянки кодують певні білки, що знаходяться на поверхні клітин, і відіграють важливу роль у роботі імунної системи. У 1980 році Джордж Снелл одержав за свої роботи Нобелівську премію.

У Радянському Союзі першим дослідженням, присвяченим генетичним основам поведінки, була робота М.П. Садовнікової-Кольцової, виконана у 20-х роках. У своїй статті «Генетический анализ психических особенностей крыс» вона показала, що серед щурів, мишей та інших тварин вдається виділити різні спадкові типи психічних здатностей, очистити їх шляхом добору протягом декількох поколінь і, потім, перейти до встановлення законів спадкування цих здатностей.

 

Рис. 1.12. Марія Полієвктівна Садовнікова-Кольцова

 

З ініціативи академіка І.П. Павлова у м. Колтуші було створено лабораторію генетики вищої нервової діяльності, завданням співробітників якої було вивчення генетичних основ індивідуальних особливостей умовнорефлекторної діяльності собак. У цій лабораторії займалися також проблемами генетичної детермінованості властивостей нервової системи та питаннями порівняльної генетики поведінки.

Генетикою поведінки займалися не тільки в Інституті фізіології ім. І.П. Павлова, але й у Інституті цитології й генетики Сибірського відділення АН СРСР, у Московському та Ленінградському університетах. Пізніше саме ці установи стали центрами вивчення генетики поведінки тварин.

Генетика поведінки спиралась на знання, отримані етологією. Етологія сформувалась як самостійна дисципліна, що вивчає поведінку тварин у 30-х роках XX століття. Етологи досліджують інстинктивну поведінку тварин, і таку властивість поведінки як здатність видозмінюватись під впливом попереднього досвіду (тобто навчання), а також здатність до розумової діяльності.

Основні положення класичної етологічної концепції містять у собі уявлення про фіксовані комплекси дій (ФКД) як одиниці інстинктивної поведінки, про схему поведінкового акту (по У. Крейгу), уявлення про «ключові» подразники та «спонтанності» поведінки, про «запам’ятовування» як особливу форму навчання, а також про співвідношення «уродженого» і «надбаного» в поведінці.

Наприкінці 50-х років нідерландський зоолог Н.Тінберген, аналізуючи шляхи розвитку й методи етології, виділив чотири напрямки досліджень:

ü вивчення механізмів поведінки;

ü вивчення функціональної ролі поведінки;

ü вивчення індивідуального розвитку поведінки;

ü вивчення еволюції поведінки.

 

Рис.1.13., Рис.1.13.а. Ніколас Тінберген (1907-1988)

 

У процесі розвитку етології були розроблені уявлення про поведінку тварин у конфліктних ситуаціях, про еволюцію заміщуючих рухів («ритуалів» і «демонстрацій») і, нарешті, про два шляхи еволюції поведінки: на основі «відкритої» і «закритої» генетичних програм (К. Лоренц та Е. Майр). Ці уявлення дозволили по-новому підійти до проблеми уродженого та надбаного в поведінці.

 

Рис.1.14. Конрад Лоренц (1903-1989)

Рис.1.15. Ернст Майр (1904-2005)

 

Щоб дослідити роль генотипу у формуванні тієї або іншої ознаки поведінки почали активно використовувати поняття «фіксовані комплекси дій» (ФКД). У зв'язку з тим, що інстинктивні дії є стереотипними за формою та властиві всім особинам даного виду, внутрішньовидова мінливість генетично детермінованої поведінки повинна проявлятися у вигляді зміни частоти виконання цих дій, та більшої або меншої легкості їхньої провокації. Численні дослідження підтвердили, що дуже велика частка внутрішньовидових поведінкових відмінностей у тварин пов'язана зі зміною частоти певних ФКД і порога їхньої провокації.

Досить повну картину знань про поведінку тварин можуть надати відомі підручники й навчальні посібники з поведінки тварин (Р. Шовен, 1972; Р. Хайнд, 1975; К.Е. Фабрі, 1979; Н.Тінберген, 1978; Д. Дьюсбері, 1981; О. Меннінг, 1982; Д. Мак-Фарленд, 1988; Дж. Гуддол, 1992; Н.Тінберген 1993; Л.В.Крушинський, 1993; З.А. Зорина, І.І.Полєтаєва, 2000; Ж.И. Рєзнікова, 2004).

На відміну від етології, що із часу свого зародження являла собою цілісну концепцію, а вже потім поступово розділилася на ряд самостійних напрямків, генетика поведінки формувалася на основі розрізнених робіт, виконаних генетичними методами. Але загальний прогрес знань про поведінку тварин, нагромадження конкретних даних щодо генетичної мінливості будови мозку та поведінки, а також вплив ідей і методів біології розвитку призвели до того, що генетика поведінки поступово перетворилася на самостійний науковий напрямок.

Тісно пов'язана з генетикою поведінки ще одна біологічна наука – феногенетика – науковий напрямок, що зародився на початку 30-х років.

Феногенетика – це розділ генетики, що вивчає шляхи реалізації спадкової інформації в процесі індивідуального розвитку організму. Оскільки у феногенетиці важливе місце займають питання про механізми генетичної регуляції індивідуального розвитку організмів, вона тісно пов'язана з багатьма біологічними напрямками. Сучасна феногенетика – це широка область, що включає в себе вивчення молекулярних механізмів дії генів і регуляції їхньої активності, вивчення взаємодії генів і їхніх продуктів у процесі реалізації генетичної інформації, дослідження ролі спадковості та середовища у формуванні різних ознак організмів.

До початку шістдесятих років серед робіт з генетики поведінки широку популярність одержали роботи Л.В. Крушинського, C.S. Hall, T.W. Klein, С.Н. Давідєнкова.

Поряд з І.П. Павловим, К. Лоренцом і Н. Тінбергеном, які відкрили механізми інстинктів і навчання, Л.В. Крушинського, по праву, можна вважати засновником загальної теорії поведінки. Йому належить оригінальна концепція нейробіологічних засад розумової діяльності, невід'ємною складовою якої є положення класичної етології та генетики поведінки.

 

Рис.1.16. Леонід Вікторович Крушинський

 

Як учень М.К.Кольцова, М.М. Завадовського, Д.П.Філатова, які стояли біля витоків біології розвитку, Крушинський розглядав окремі проблеми нейрофізіології, генетики та етології у світлі загальнобіологічних закономірностей розвитку організму.

Разом з Л.Н. Молодкіною Крушинським була виведена лінія щурів, пізніше названою лінією КМ за першими літерами прізвищ авторів. У щурів цієї лінії у відповідь виключно на дію звукового подразника виникає ціла низка патологічних станів: епілептиформний судомний припадок, каталепсія, міоклонічний гіперкінез, гострі порушення кровообігу, що приводять до парезів і паралічів, мозкових інсультів з летальним результатом. Це зробило лінію КМ унікальною у світовій колекції лабораторних тварин.

Велику увагу Крушинський приділив вивченню впливу генотипу на здатність до елементарної розумової діяльності. Із цією метою проводилися експерименти на тваринах диких і доместикованих форм (досліди М.М.Сотської та Л.М. Кузнєцової), на тваринах зі зміненим каріотипом: ди- і триплоїдних формах риб (роботи Н.Б. Астаурової), а також на мишах з Робертсонівськими транслокаціями (експерименти І.І. Полєтаєвої та Л.Г. Романової, за участю В.С. Баранова та А.П.Дибана).

Ці експерименти показали, що розумова діяльність багато в чому обумовлена генотипом і перебуває в прямій залежності від рівня організації нервової системи тварини, морфофізіологічних особливостей мозку та тонкої будови окремих його нейронів, а здатність до розумної діяльності починає проявлятися в онтогенезі лише після завершення процесу мієлінізації нервових волокон.

Давідєнков С.М., найвидатніший невропатолог і генетик людини, ще в 1925 році стверджував, що раціональна класифікація спадкових хвороб повинна бути «каталогом генов, а не фенотипических различий». Саме його роботи зіграли визначну роль у розвитку клінічної нейрогенетики, особливо монографія «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии», видана в 1948 році.

Дослідження О.М. Промптова стосовно поведінки птахів, виконані з використанням класичного методу генетики – гібридологічного аналізу, руйнували протиставлення «уродженого» і «надбаного» у поведінці. Отримані результати показали, що поведінка – це результат онтогенетичного розвитку, і будь-яка її форма, зокрема, у птахів (будівництво гнізд, харчування, турбота про потомство) являє собою своєрідний сплав різних рухових актів. Деякі з цих актів не піддаються модифікації в онтогенезі особини, їх Промптов назвав «моторними координаціями», жорстко обумовленими генотипом.

Роботи Промптова на той час були унікальними. Дж. Хаксли, який відвідав у 1945 році Колтуші та ознайомився із цими дослідженнями, писав: «Це, я думаю, єдина у світі робота, присвячена генетиці поведінки диких видів птахів».

 

Рис.1.17. Олександр Миколайович Промптов

 

Варто також згадати про оригінальні генетичні дослідження Р.А. Мазінг, яка вивчала прояв деяких морфологічних мутацій дрозофіли (Bar, eyeless, white та інших). Виявилось, що поведінка мух, а саме їхня реакція на світло та вибір місця для відкладання яєць, при цих мутаціях залежать від загального генетичного тла лінії, яка несе мутацію.

До початку 60-х років успіхи генетики поведінки залишалися досить скромними, очевидно в силу великої складності самого предмета вивчення та відсутності ефективних генетичних підходів. Підсумки всього цього періоду досліджень підбиті в монографії Дж. Фуллера та У. Томпсона «Генетика поведінки», а також у монографії Л.В. Крушинського «Формирование поведения в норме и патологии».

Початком самовизначення генетики поведінки зазвичай вважають 1960 рік – рік публікації першої узагальнюючої монографії американських учених Дж. Фуллера та У.Томпсона «Генетика поведінки». Обидва автори за своєю освітою не були генетиками, але, досліджуючи поведінку, чітко усвідомили значення генетичного підходу. Не застосовуючи складних генетичних міркувань, вони змогли переконливо обґрунтувати необхідність оцінки ролі генотипу у формуванні поведінки. Автори писали: «Прийшов час послідовно викласти сучасний стан розділу знань, що ми називаємо «генетикою поведінки». Робота ця не претендує на повноту та завершеність, оскільки дана область досліджень перебуває зараз на стадії динамічного розвитку».

Ще однією працею, важливою для становлення цього напрямку, стала монографія Дж. Скотта та Дж. Фуллера з генетики поведінки собак, що була написана в результаті 12-літніх досліджень чистокровних порід собак і гібридів.

Дж. Скотт у 1966 році знайшов суттєві відмінності між породами собак по спадкуванню реакції гавкоту. Так, кокер-спанієлі гавкають дуже часто, а африканські мисливські собаки бейсенджі майже не гавкають. Учений пояснив ці відмінності різним генетично детермінованим порогом реакції собак на зовнішні подразники. У спанієля він дуже низький, а в бейсенджів, навпаки, високий. Гібриди першого покоління близькі за реакцією гавкоту до спанієлів, отже, саме ця реакція (низький поріг чутливості) є домінантною ознакою.

Дослідження з генетики поведінки величезної більшості інших видів почалися в сімдесяті роки ХХ століття. Численні роботи, спрямовані на ідентифікацію й вивчення мутацій, що впливають на реакції найпростіших і нервову систему нематод, прямокрилих (комахи) та інших організмів, вилилися в новий напрямок досліджень - нейрогенетику. Виникла генетика поведінки бактерій, основним об'єктом якої стали мутанти, які демонструють різний ступінь аттрактивності до тих чи інших хімічних речовин. Почала формуватися еволюційна генетика поведінки. Таким чином, генетика поведінки почала диференціюватися на окремі наукові напрямки.

У Інституті цитології й генетики Сибірського відділення АН СРСР (м. Новосибірськ) під керівництвом академіка Д.К. Бєляєва в 60-і роки були розпочаті експерименти з генетики поведінки сріблясто-чорних лисиць. На біологічному факультеті МДУ в лабораторії фізіології і генетики поведінки проводилися дослідження з генетики поведінки щурів. Досліджували роль генотипу у формуванні складної адаптивної поведінки – здатності тварин до екстраполяції напрямку руху стимулу.

Відбилися на генетиці поведінки також роботи цитолога Хольгера Хідена, проведені в 60-і роки. Завдяки цим дослідженням виникло уявлення про так звані молекули пам'яті. Хіден розробив метод, що дозволяє аналізувати кількість РНК і, навіть, її якісний склад в окремих ізольованих нервових клітинах. У дослідах з навчання пацюків X. Хіден і його співробітники виявили, що кількість РНК у тих нейронах щурів, які приблизно мають відношення до даної форми навчання, збільшується, а її якісний склад змінюється. Учені прийшли до висновку, що в ході навчання активуються ті гени, що раніше «мовчали», які й синтезують нову інформаційну РНК (мРНК), що є носієм пам'яті – молекулою пам'яті. Але згодом, нажаль, ця досить приваблива гіпотеза не підтвердилася. Методика визначення якісного складу РНК, розроблена X. Хіденом, виявилася занадто грубою та не відповідала реальної ситуації, що спостерігалася в клітині. Коли з'явилася більше точна методика, виявилося, що якісних змін РНК у нейронах при навчанні не відбувається, і можуть мати місце лише зміни кількісного співвідношення різних фракцій мРНК, що вже існували в клітині.

Подальші дослідження показали, що спостережувані в процесі навчання кількісні зміни транскрипції у клітинах мозку відбивають зміну функціонального стану нейронів і не є чимсь специфічним для процесів навчання. Антибіотики ж можуть блокувати процеси синаптичної передачі імпульсів від нейрона до нейрона і викликати фізіологічні порушення функціонування мозку незалежно від стану роботи генетичного апарата клітин.

Виявилось, що генетичні механізми регуляції поведінки закладені, як і припускав на початку століття великий іспанський нейрогістолог, лауреат Нобелівської премії Рамон-І-Кахал, у структурі нейронних ансамблів, особливостями формування яких в онтогенезі й управляють гени. Оскільки запам'ятовування часто відбувається миттєво, цілком ймовірно, що фізіологічною основою цієї події є прориви раніше не функціонувавших синаптичних контактів між нейронами, що включені у виконання даної поведінкової реакції.

Вагомі результати в області генетики поведінки були отримані в 70-х роках на таких об'єктах як дрозофіла, інфузорія (Paramecium aurelia), нематода (Caenorhabditis elegans), а також на бактеріях.

Великий внесок у генетику поведінки був зроблений відомим фахівцем в області генетики тварин і генетичних основ еволюції, професором кафедри генетики й селекції Санкт-Петербурзького університету Леонідом Зіновійовичем Кайдановим.

Л.З. Кайданов створив новий напрямок у науці, пов'язаний з розкриттям генетичних наслідків добору за адаптивно важливими ознаками. Багато десятків років Л.З. Кайдановим і його учнями виконується унікальний за масштабом селекційно-генетичний експеримент, що не має аналогів у світі. Починаючи з 1966 року проводиться селекція споріднених ліній Drosophila melanogaster за репродуктивною функцією. Добір іде за ознакою поведінки – статевою активністю самців і супроводжується тісним інбридингом.

Отримана в результаті такої селекції лінія з низкою статевою активністю самців (НА) характеризується цілим комплексом генетично контрольованих змін, найважливіші з яких торкнулися нейроендокринної системи.

Л.З. Кайдановим уперше було показано, що добір ліній за репродуктивною функцією призводить до їхньої дивергенції відповідно до складу мутацій, що стосуються життєздатності. Селекція на зниження адаптивних якостей лінії супроводжується різким збільшенням генетичного вантажу – мутацій, що знижують життєздатність. Добір же в протилежному напрямку призводить до збільшення частки квазінормальних і супервітальних хромосом.

Спеціальні дослідження, у ході яких досліджувані хромосоми були піддані рекомбінаційному аналізу, показали, що практично кожна хромосома несе кілька мутацій, що стосуються життєздатність. У складі багатьох хромосом, що демонструють квазінормальний ефект щодо впливу на життєздатність своїх гомозиготних носіїв, були виявлені супервітальні мутації. Ці мутації є напівдомінантними супрессорами, та їх можна розглядати як елементи компенсаційного комплексу генів, що забезпечує, відповідно до концепції В.О. Струннікова, виживання ліній, насичених шкідливими мутаціями.

Лінія НА та інші інадаптивні лінії характеризуються високою частотою мутування. В основі високої мутабильності низькоактивних ліній полягає, вочевидь, hobo -система мобільних генетичних елементів (МГЕ). НА-лінії відрізняються від високоактивних складом і локалізацією hobo. Вони різняться також за складом дефектних (делетованих) копій. Ці генетичні особливості обумовлюють значний індукційний потенціал низькоактивних ліній.

Був винайдений засіб посилення індукційного потенціалу низькоактивних ліній - ізогенізація їхнього хромосомного набору в умовах дизгенних схрещувань. При цьому встановлене явище масових невипадкових переміщень по геному копій hobo -елемента. Таким чином, був розкритий зв'язок між напрямком добору та рівнем генетичної нестабільності вибираних ліній.

У геномі лінії НА міститься невелика кількість copia -подібних МГЕ. Їхній розподіл по хромосомах є стабільним протягом сотень поколінь підтримки ліній. Однак зміна пристосованості лінії, що відбулася в результаті зміни напрямку добору, призвела до раптових і координованих невипадкових транспозицій МГЕ по геному. Очевидно, досліджувані мобільні генетичні елементи є складовою частиною системи генотипу вибираних ліній, що забезпечує стратегію подолання шкідливих наслідків інбридингу й добору в мінус-напрямку.

Лінії, отримані Л.З. Кайдановим, являють собою унікальний матеріал для вивчення генетики поведінки дрозофіли.

Рис.1.19. Леонід Зіновійович Кайданов

 

Про розвиток генетики поведінки наприкінці ХХ початку ХХІ століття можна судити з низки монографій.

У 1975 році вийшла монографія Л. Эрмана та П. Парсонса «Генетика поведения и эволюция», у якій автори як поведінку розглядають будь-які форми активності, що проявляються організмом як єдиним цілим по відношенню до навколишнього середовища, до умов його існування. Однак основну увагу вони приділяють тим аспектам м'язових, гормональних і нервових реакцій організму на зовнішні умови, про які з тим чи іншим ступенем вірогідності відомо, що вони мають спадкову природу.

У монографії Л.Н. Трут «Очерки по генетике поведения», опублікованої у 1978 році, розглядаються питання факторіальної генетики поведінкових реакцій тварин різних філогенетичних рівнів, деякі аспекти епігенетичного контролю поведінки, канали онтогенетичної реалізації генотипу на рівні поведінки.

У 2000 році вийшла монографія Л.І. Корочкіна та О.Т. Михайлова «Введение в нейрогенетику». Книга присвячена актуальним проблемам сучасної нейрогенетики. Автори розглядають нейронну теорію як основу нейробіології та нейрогенетики, та на базі цієї теорії подають докладний аналіз різних аспектів цих наук. У книзі докладно описані генетичні системи, які визначають вибір клітиною шляху розвитку та характер диференціювання нейронів. У монографії розглянуті різні експериментальні моделі, використовувані в нейрогенетиці та генетиці поведінки, і теорії, які з'явилися в ході аналізу результатів, отриманих при дослідженні цих моделей.

Дані сучасної науки про еволюцію, онтогенез і генетику поведінки містяться в підручнику З.А. Зоріної, І.І. Полєтаєвої, Ж.І. Рєзникової «Основы этологии и генетики поведения», що вийшов з друку в 2002 році.

Вся історія досліджень в галузі генетики поведінки переконливо доводить, що поведінкові ознаки так само генетично детерміновані, як і всі інші. Генетична детермінація реалізується в процесі індивідуального розвитку, коли в результаті функціонування відповідних генетичних систем формуються нейральні мережі, що виконують відповідні поведінкові реакції, а відмінності здатності до навчання та запам'ятовування пов'язані з різною ефективністю функціонування цих мереж.

 

Питання для повторення й обговорення.

1. У чому особливості предмета генетики поведінки?

2. У чому особливості методів генетики поведінки?

3. Доведіть, що генетика поведінки є інтегруючою міждисциплінарної областю знань.

4. Які завдання вирішує генетика поведінки?

5. Які основні напрямки вивчення генетики поведінки ви знаєте?

6. Яку роль відіграє у вивченні генетики поведінки нейрогенетика?

7. У чому особливості підходів до дослідження поведінки і нейрофізіологічних процесів в режимі «від гена до поведінки» і «від поведінки до гену»?

8. Як генетика поведінки використовує селекційні методи?

9. У чому полягає роль етологічних знань у вивченні генетики поведінки?

10. З якими труднощами стикаються вчені, які займаються генетикою поведінки?