Мощная система нервных путей, идущая в разных направлениях от премоторной области к нижележащим образованиям ближней и дальней подкорки, образует экстрапирамидный путь. Движения, осуществляемые при передаче сигналов по этим путям, как самостоятельные, так и входящие как компонент в комплекс других движений, являются непроизвольными. К ним относится, например, бронхиальная перистальтика и модуляции глоточной трубки.
Таким образом, в премоторной речевой зоне сходятся пирамидный и экстрапирамидный пути, чем обеспечивается включение в произвольные движения весьма разнообразной гаммы непроизвольных компонентов. Однако произвольная иннервация сосредоточивается лишь в некоторых органах — язык, губы и мышцы нижней челюсти, тогда как непроизвольная распространяется во всех внутренних областях обширной периферической части речедвигательного анализатора.
Функции премоторной области в полной мере не исследованы. Опыты над животными показывают, что при двустороннем удалении лобных долей у животного возникают не только вегетативные расстройства, но и наблюдается дезинтеграция двигательных навыков, недостаточность
1 «Цитоархитектоника коры большего мозга человека», Медгиз, 1949, гл. XVIII. Е. П. Кононова, Лобная область, стр. 340.
20* 307
в организованности движений, которые становятся неловкими-1; сильно страдает выработка условных рефлексов, теряются цепи рефлексов, приобретенные в дрессировке; животное не учитывает предыдущий опыт, нарушается синтез временной последовательности.
Нарушение области нижней лобной извилины у челО)Века вызывает известные явления моторной афазии, потерю в той или другой форме условнорефлекторной выучки произнесения слов, затруднения в отборе слов, при этом нарушается разборчивость речи и появляется монотон. Так как моторная кора при нарушении речевой премоторной зоны может остаться сохранной, то разовые произвольные движения языка, не требующие предварительной выучки, производятся нормально.
Таким образом, есть основания предполагать, что речевая премотор-ная область является такой аналитико-синтетической инстанцией, которая получает обратные импульсы от всех нижележащих пунктов рече-двигательного анализатора и тем самым приобретает возможность синтезировать их в одном цельном импульсе запуска. Этим достигается упреждение и удержание входящих в состав словесного стереотипа элементов. Произвольным движением может быть отобрано слово только как единый комплекс, запускаемый только одним импульсом. Минимальной и неделимой далее частью, в этом случае, является слог.
Весь аналитический материал для синтеза слова в одном импульсе доставляется от множества мышечных синергии, участвующих в произнесении. Однако этот материал не является, так сказать, сырым. Он проходит свои этапы первичного синтеза, основным из которых является синтез слога. Речевой прибор устроен так, чгго может производить только слоли. Из этого первично оформленного материала синтезируются на высшем уровне слова.
Слог возникает в иной системе, чем образуемые из слогов значимые слова. Это система непроизвольного управления. Так как речевой прибор в конечном счете есть не что иное, как пневматическая система аэродинамических трубок, в состав которых входят резонаторы и звуковые генераторы,, то необходим строгий учет постоянно меняющихся в процессе речи местных аэродинамических условий. Система, сохраняющая определенное постоянство в своей работе на основе учета меняющихся условий, может быть названа саморегулирующейся системой. Такой является вегетати'вная нервная система. Характерная ее особенность состоит в том, что тгрегацглионарное волокно, идущее от центра, прерывается в ганглиях вегетативного сплетения, которое выполняет функцию как бы местной подстанции, учитывающей местные условия. Из вегетативного сплетения отходит поеттанглионартюе волокно, 'которое ивнер-вирует рабочий орган.
К языку, кроме указанных выше непвов, подхоцит языкоглоточный, относящийся к системе вегетативного управления. Этот нерв принадлежит к IX паре черепномозговых нервов. Подходя к периферии, языкоглоточный нерв разветвляется на две веточки — одна идет к корню языка, другая опускается в глотку и входит в состав так называемого вегетативного глоточного сплетения. Все признают, что языкоглоточный нерв является афферентным, но многие исследователи уверенно приписывают ему также и двигательные функции. В дальнейшем мы увидим, что это утверждение достаточно обосновано. Сейчас важно подчеркнуть, что язык, сам по себе являющийся, конечно, цельным органом, разделен на две сферы нервного управления. Его передняя часть, средняя и спинка получают иннервации по пирамидному пути через подъязычный нерв, корень же языка иннервируется по экстрапирамидному пути. Однако только одна из ветвей языкоглоточнош нерва входит 'как преганглио-
1 «Цитоархитектоника коры большого мозга человека», Медгиз, 1949, гл XVIH Е. П. Кононова, Лобная область, стр. 340.
парное волокно в глоточное сплетение, другая разветвляется прямо в корне языка. Таким образом, рот и глотка, составляющие два разных резонатора, объединенные в общую надставную трубу, с одной стороны, разделены по системе нервного управления, с другой стороны, связаны не только по пространственному расположению, но и проводниками взаимной обратной связи. В дальнейшем на фактическом материале будет показано, как именно осуществляется эта связь и где проходит граница двух разных: систем иннервации.
В системе вегетативной иннервации находится и глоточная трубка. Доминирующее значение в глоточном сплетении приобретает одна из ветвей блуждающего нерва (п. vagus), составляющего X пару черепно-мозговых нервов Кроме того, в состав этого сплетения входят ветвь язы-коглоточного и симпатического нервов. Следует отметить некоторые особенности иннервации глотки. Как правило, вегетативные волокна подходят к железам и к гладкой мускулатуре внутренних органов. К поперечнополосатой же скелетной мускулатуре идут соматические двигательные волокна от мотонейронов передних рогов спинного мозга. Можно сказать, что сердце и глоточная трубка составляют исключение. Глоточная трубка снабжена поперечнополосатой мускулатурой и вместе с тем получает вегетативную иннервацию. В отличие же от мышц скелетной мускулатуры, мышцы глотки не имеют антагонистов. Она обладает только (тремя) сжимателями. При ослаблении импульса сжиматели тонически расширяются и новым импульсом глотка удерживается в соответствующей форме, определяющей ее объем. Эти особенности обеспечивают, с одной стороны, ступенчатость изменений воздушного объема при -образовании разных звуков речи, а с другой стороны, плавные и непрерывные. модуляции при квантовании равносильных слогов. Так как глоточные сжиматели удерживают определенное воздушное давление, то интерорецепторы (барорецепторы) глотки постоянно учитывают силу этих воздушных давлений при слоговых переменах и потоками импульсов по обратной связи афферентируют вышестоящие инстанции. Эту связь следует рассматривать как одно из звеньев авторегулировки единого процесса слогообразования, в котором принимают участие движения, происходящие в разных местах, широко распространяющегося во внутренних органах речедвигательного анализатора.
Гортань иннервируется также за счет блуждающего нерва. Перечень нервных путей, подходящих к тем или друлим органам речи, не может дать ясного представления о их совместной работе. Необходимо выделить такие Элементы мышечных и нервных связей, которые позволили бы определить пути соединения органов в систему, способную участвовать в анализе и синтезе основной произносительной единиць; — слога. Вначале рассмотрим вопрос об управлении языком, глоткой и гортанью, в дальнейшем присоединим к этому комплексу трахеобронхиальное дерево.
Гортань и ротоглоточный резонатор теснейшим образом связаны между собой мышечными и нервными соединениями и представляют единую конструкцию, участвующую в анализе и синтезе речевого звука. Как гортань, так и глотка иннервируются по блуждающим нервам. Однако гортань получает постганглионарные волокна от симпатического Шейного узла. Таким образом, можно сказать, что в иннервации глотки преобладает парасимпатическое влияние, а в иннервации гортани — симпатическое. Этим как бы уравновешиваются оба влияния двух отделов вегетативной иннервации.
Наиболее существенными для фонационного процесса являются нервные и мышечные связи между глоткой и гортанью. К гортани подходят, Две ветви блуждающего нерва — верхний гортанный нерв и нижний (возвратный). Вначале рассмотрим верхний гортанный нерв;
30$
Этот нерв делится на две части — внутреннюю и наружную. Внутренняя ветвь является чувствующим нервом. Наружная ветвь, двигательная, иннервирует передний перстнещитовидный мускул. Благодаря действию этой мышцы щитовидный хрящ.делает движение вперед и несколько вниз, что вызывает натяжение истинных голосовых связок. От наружной ветви верхнегортанного нерва идет веточка к нижнему сжимателю глоточной трубки. Это и есть внутренняя взаимнообратная связь между голосовым генератором и глоточным резонатором.
Если принять во внимание вышеизложенный рентгенографический материал, то авторегулировку генераторной и резонаторной систем можно представить следующим образом. Натяжение голосовых связок при определенном воздушном подсвязочном давлении вызовет усиление ' звука. Величина этого натяжения тотчас же передается по указанной взаимной связи нижнему сжимателю глоточной трубки. Мы знаем, чпго глоточная трубка, расширяясь, работает как глушитель (демфер). Таким образом, чрезмерное усиление звука может быть компенсировано расширением глоточной трубки. Происходит тонкая двусторонняя регулировка силы звука: а) со стороны натяжения голосовых связок и увеличения подсвязочного давления и б) со стороны расширения глоточной трубки; при этом регулировка обеспечена противоположной направленностью действующих сил. Одна из них усиливает звук, другая — ослабляет. Решающим являются модуляции резонаторной полости, так как именно здесь формируется речевой звук. Подсвязочное давление приспосабливается к требованиям резонаторных полостей.
Всякое чрезмерное усиление звука будет автоматически компенсировано определенной мерой его ослабления. Этим обеспечивается описанный выше механизм сжатия динамического диапазона речи. Гортань и глоточная трубка работают наподобие электронного логарифмометра в динамическом самописце типа Неймана. В этом приборе по делителю напряжения скользит контакт. Как только напряжение усиливается больше определенной величины, контакт плавно снимает часть напряжения, скользя по делителю. И, наоборот, при ослаблении напряжения скольжение контакта в противоположную сторону приводит к прибавке напряжения. Аналогично этому при фонации а подсвязочное давление мало, что ослабляет звук, но глоточная трубка наиболее узка, что усиливает звук, при фонации же и подсвязочное давление велико, но глоточная трубка максимально широка. Соответственно меняются и соотношения по силе звука. Те же явления были описаны при образовании дуги громкости на простом слоге и при слоговых модуляциях глоточной труб-.: кй на гласном в составном слоге.
Тот же механизм авторегуляции вступает в действие при фонации глухих и звонких гоморганных согласных. Ротовая артикуляция в этих случаях одинакова. Различие состоит лишь во включении голосовых связок и в объеме глоточной трубки. Центральный импульс на произнесение звонкого согласного приводит к включению голосовых связок, что по взаимной связи рефлекторно вызывает расширение глоточной трубки. При произнесении глухого согласного голосовые связки расходятся, а глоточная трубка рефлекторно несколько сужается. В первом случае, при включении голосового генератора, происходит ослабление звонкого,'во втором случае, при переходе н,а шумовой генератор, усиление глухого согласного. Переход с одного генератора на другой происходит оо центральному импульсу, но регулировка аэродинамических условий, обеспечивающая выравнивание звуковой динамики глухих и звонких согласных, обеспечена автоматической связью гортани и глотки. Связь между гортанью и глоточной трубкой обеспечивается другим способом в том случае, когда происходят звуковысотные модуляции. На гласных голосовые связки могут модулировать по частоте основного тона, однако соотношение между основным тоном и гармоническими со-
ставляющими может меняться в зависимости от включения резонирующих полостей. Это происходит через посредство мышечных связей глотки и гортани.
Частота колебаний голосовых связок определяется центральным импульсом на натяжение волокон определенной длины щиточерпало-«идной мышцы (m. vocalis). Эта мышца получает иннервацию от нижнего гортанного нерва (возвратного). От указанной мышцы идут отдельные пучки волокон в состав ложных голосовых связок и черпалонадгортанных связок, которые хорошо видны в полости глотки на боковых рентгенограммах. При сокращении черпалонадгортанных •связок надгортанник оттягивается назад и книзу, сужая просвет глоточной трубки.
Таким образом, перестройка гортани согласуется с глоточными модуляциями не только нервной, но и мышечной связью. Так как при произнесении каждого гласного положение надгортанника и объем глоточной трубки различны, то к основному тону всякий раз будут добавляться разные гармоники и будут возникать разные динамические форманты.
Если же при модуляции частоты черпалонадгортанные связки по указанной выше мышечной связи примут относительно стабильное натяжение, тогда и перемены в склонении надгортанника и смена объема глоточной трубки будут сглажены. Именно это явление и было установлено в рентгенологических наблюдениях Л. Б. Дмитриева при изучении голоса певцов 1, Вследствие стабилизации объема глоточной трубки в звуке голоса ослабнут речевые форманты и в большей мере выделятся специфические гармоники, что составляет то, что называется певческой формантой. Овладение в процессе выучки управлением этой гортанно-глоточной связью обеспечивает переход от речевого произнесения, или речевой форманты, к певческому произнесению и форманте.
Учитывая приведенный выше материал о модуляциях глотки и функциях гортани и сопоставляя его с анализом нервных и мышечных связей, объединяющих эти органы, можно прийти к следующему общему выводу. Устройство, взаимное расположение и перекрещивающиеся (внутренние обратные нервные и мышечные связи гортани и глотки обеспечивают элементарный анализ и синтез речевого звука на выходе эффекторов. Уже тот факт, что надгортанник, входя в состав хрящей гортани, вместе с тем целиком расположен в полости глоточной трубки, показывает, что оба эти функционально раздельные органы составляют один компактно связанный узел. Именно здесь происходит элементарный синтез слога, самая возможность образования которого обеспечена авторегулировочными приспособлениями. Так как глоточная трубка одновременно является резонатором и модулятором воздушных объемов, то, приняв определенную форму на данном речевом звуке, она вместе с тем определяет давление потребного для фонации воздуха. Сведения об этом мгновенно передаются на гортанный сфицктор, который является звеном, предшествующим глотке. Таким образом, работа гортани регулируется по конечному акустическому продукту — слогу.
Еще раз можно подчеркнуть, что обратные связи между глоткой и гортанью являются лишь условием для слогового синтеза на выходе эффекторов. CaiM же синтез и взаимная регулировка гортанно'-глоточно-го звука осуществляются через центральное управление в результате предварительной выучки. Однако такой вид 'синтеза, обеспеченный внутренними связями в самом гортанно-глоточном узле, должен быть выделен как особая форма элементарного анализа — синтеза на периферии речедвигательного анализатора. Своеобразие этого вида синтеза
1 Л. Б. Дмитриев, Физиологические приспособления голосового аппарата при пении, «Проблемы физиол. акустики», т. III, стр. 40.
становится более отчетливым, если ело сопоставить с синтезом рече-движений в других частях речевого прибора.
Язык, губы и нижняя челюсть, с одной стороны, глотка и гортань, с другой стороны, резко разграничены по путям подходящих к ним нервов. Это значит, что те и другие эффекторные звенья вступают во взаимодействие не на основе готовых периферических связей, а требуют специального центрального согласования. В несколько искусственной форме разобщенность этих систем иннервации показана- на рентгенограммах рисунка 88. Здесь зарегистрировано произнесение с тихо и очень громко при условии зажима языка между зубами. Из рентгеносхем видно, чгго при языке, находящемся в одном и том же положении, объем глоточной трубки и отклонение надгортанника и подъязычной кости в каждом из произнесений различно. Следовательно, глоточная трубка может меняться в объеме независимо от движенля языка вперед, или назад. •
№С" громка Рис. 88. Произнесение с тихо, громко
Это явление более точно может быть прослежено ори регистрации* естественного произнесения на киноленте. Предварительно следуегг напомнить, что в языке различают две части: переднюю, или тело языка (corpus lingvae), и заднюю, или корень языка (radix lingvae). Тело языка* отграничено от кор«ня языка пограничной бороздой (sulcus termi-nalis). На рентгенограммах корень языка виден как образующий передний контур валлекулы. Конечно, несмотря на такое разделение^ язык в целом представляет собой единое компактное тело. Все его мышечные волокна сложно переплетены между собой. Тем более любопытно то обстоятельство, что движения обеих частей языка совершенно-независимы и не совпадают по направлению.
В альбоме рентгенограмм (табл. 3, 1) показано произнесение т, д и п. При произнесении т и д передняя часть спинки языка смыкается с альвеолами и верхними зубами. Положение языка при произнесении н аналогично (различно лишь положение нёбной занавески). Однако, как видно из фото (табл. 1, кадр 69; табл. 3, кадры 31—33 и кадры 33—35), линия корня языка, т. е. наружного края валлекулы, различна при г и-д, с одной стороны, и при н, с другой стороны.
То же самое можно наблюдать на табл. 1, кадры 17 и 59. Здесь показано произнесение губных n и м. В обоих случаях кончик и спинка языка не играют роли, тело языка лежит спокойно на дне рта. В то же время корень языка при произнесении этих звуков отходит кпереди по-разному, В других случаях, при очень различных положениях спинки
языка, контур корня языка меняется очень мало/Это видно из сравнения кадров (кадры 45, 85, таблицы 4, 6), где зарегистрировано произнесение с и х. На с (табл. 4) тело языка идет вперед, на х (табл. 6) назад, но положение корня языка меняется очень мало.
Таким образом, действительно, тело языка и его корень, несмотря на то что они составляют один орган, не имеющий внутренних суставов и хрящей, двигаются независимо. Это объясняется тем, что одна часть языка входит в одну систему иннервации, а другая часть — в другую систему. От корня языка начинается языкоглоточная мышца (m. glosso-pharyngeus), которая относится к группе мышц верхнего сжимателя глотки. На поверхности корня языка разветвляется языкоглоточный нерв, который вступает одной из своих ветвей в глоточное сплетение. Следовательно, тело языка иннервируется соматической частью центральной нервной системы, а корень языка вегетативной ее частью. Следует также думать, чгго языкоглоточный нерв выполняет двигательные функции, а языкоглоточная мышца является связующим звеном между корнем языка и сжимателем глотки, которые принадлежат к общей системе иннервации. Можно считать, что по sulcus terminalis проходит демаркационная граница разных путей иннервации.
Наряду с зтим разграничением путей иннервации, определенное положение языка, губ.и нижней челюсти всегда (в системе данного языка) соответствует определенному же объему и форме глоточной трубки. Это значит, что синтез речевой статики,и динамики осуществляется в вышестоящих инстанциях центрального управления. Пути нервного управления языком и глоткой резко разделены, в то время как с?ми эффек-торные звенья связаны, по взаимному расположению, 'мышечным соединением и нервными ответвлениями в путях вегетативной иннервации. Все эти звенья могут работать содружественно только в том случае, если к каждому из них будут поданы согласованные импульсы, идущие по разным путям.
Теоретически необходимо допустить существование регулировки ре-чедвижений по конечному акустическому продукту как в отношении ста- аа* ' • ьг тики, так и динамики речи. Центральное управление не может регулиро- Рис. 89. Беззвучная артикуляция вать и согласовать движения языка и
глотки без учета конечного результата. Это и происходит при участии', слухового контроля. Включается новая сложная система слухового анализа и синтеза при приеме речи, которая и приводит к эквивалентности речедвижения и акустический результат, выдачу речи и прием. Эта наивысшая инстанция управления речевым процессом будет рассмотрена, в дальнейшем.,
Из оказанного;в этом параграфе вытекает, что можно говорить о трех уровнях анализа и синтеза речевого звука: 1) элементарный, периферический уровень, обеспеченный самим устройством и внутренними связями речевых эффекторов, являющихся вместе с тем и периферией анализатора; 2) подкорковый уровень и 3) высший корковый уровень. Заранее ясно, что вышестоящий уровень командует нижележащими. В частности, периферический уровень является только афферентацион-ным, так как здесь нет никакого самостоятельного двигательного центра, а происходит лишь учет местных условий и авторегулируемое согласование полученных двигательных приказов. Пневматический гортанно-глоточный прибор приспособлен только к тому, чтобы делать
313.
слоги. В каком порядке располагаются эти слоги, какова их относительная сила, длительность и высота основного тона, паузы и т. п, — вое это получается по приказу высших инстанций. Да и самый импульс на образование слога приходит, конечно, из центрального управления. В каксй мере внутренние обратные связи ротоглоточкого периферического звена могут в результате выучки обеспечить координацию движений, видно из рентгеноехем (рис. 89). При беззвучной артикуляции органы речи работают, так сказать, вхолостую. Афферентация импульсов от движения воздуха и образования звуковой волны в надставной трубке.не возникает, и все же произвольный импульс на ротовую артикуляцию" а и ы выявил изменения в объеме произвольно не управляемой глоточной трубки.
§ 37. ПОДКОРКОВЫЙ УРОВЕНЬ АВТОМАТИЧЕСКОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ СЛОГООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА
В главе XII при разборе функций гортани был сделан вывод о том, что частота колебаний голосовых связок регулируется по обратной связи в самой колеблющейся системе. Импульс на натяжение волокон определенной длины должен быть восстановлен всякий раз после прорыва связок воздушным подсвязочеым давлением определенной силы. Как только связки разошлись, сведение об этом-по обратной, связи поступает в центр, который шлет новый восстановительный импульс на ту же группу волокон и то же их натяжение. Так как прерыватель находится в самой колеблющейся системе, то возникающий процесс является автоколебательным по частоте.
Вопрос о том, является ли фонационный процесс автоколебательным не только по частоте, но и по силе, остался не решенным до конца. Нельзя закрывать глаза на сложность поставленной проблемы. Подсвя-зочное давление является внешней силой по отношению к голосовым связкам как колеблющейся системе. Концепция Форхаммера, предполагающая регулировку силы путем изменения ширины голосовой щели (что согласуется с принципом авторегулировки), была отвергнута. Больше того, были приведены факты, показывающие, что вся дыхательная система в целом регулирует не только скорость потока выдыхаемого воздуха, но и его массу., Спрашивается, каким образом происходит регулировка и отмеривание точных порций воздуха, поступающего в подсвязочное пространство? Трахеобранхиальное дерево не может быть отнесено к колеблющейся фонационной системе, поэтому принцип авторегулировки по силе ставится под сомнение.
Задача этого параграфа состоит в том, чтобы показать, что и регулировка звука по силе осуществляется по принципу автоколебаний. Если признать, что динамические слоговые модуляции происходят в глоточном резонаторе, принадлежащем к гортанно-глоточному фонационному узлу, тогда регулятор слоговой силы будет находиться в самой фонационной системе. Весь вопрос теперь сводится только к тому, чтобы узнать, каким образом происходит регулировка воздушного давления по конечному требуемому эффекту, по слоговой силе, как глоточная трубка включается в общую систему автоматического регулирования речевого дыхания.
Во многих исследованиях по регулировке дыхания на всем протяжении XIX века и до сегодняшнего дня наибольшее внимание обращалось на роль блуждающих нервов. Эти нервы, широко разветвляясь в гладкой мускулатуре бронхов и легких, вместе с ветвями симпатического нерва образуют два легочных сплетения—переднее и заднее, многократно соединяющиеся между собой. Перерезка обоих блуждающих нервов не прекращает дыхания, которое продолжается под управлением автоматически работающего дыхательного центра. Однако двойная перерезка значительно нарушает ход нормального дыхания.
M. В- Сергиевский 1 в обширной монографии, посвященной изучению дыхательного^ центра, на основании ряда экспериментальных фактов опровергает распространенное мнение о том, что блуждающие нервы оказывают только тормозящее действие на дыхательный центр. По его наблюдениям, блуждающие нервы в начале вдоха благоприятствуют его развитию, в середине вдоха — оказывают тормозящее действие и стимулируют возникновение выдоха. Стимулирующее действие продолжается до середины фазы выдоха.. Импульсы, возникающие в конце выдоха, тормозят выдох и возбуждают вдох.
В этой концепции, уточняющей предшествующие исследования, основная роль отводится афферентации по блуждающим нервам, т. е. обратной связи движущегося органа с пунктом его управления. Возбуждение- в принимающих, рецепторных приборах происходит благодаря адекватным раздражениям, создаваемым дыхательным актом. Для окончаний блуждающих нервов таким адекватным раздражением является расширение и спадение легких. Для волокон, окончания которых находятся в слизистой оболочке дыхательного тракта, таким раздражением будет изменение направления движения воздуха. Для волокон, разветвляющихся в разнообразной дыхательной мускулатуре, адекватные раздражители возникают вследствие изменения механического состояния этих образований2. В результате одновременного и последовательного действия всех этих раздражений, идущих с разных концов дыхательного аппарата, говорит М. В. Сергиевский, составляется алгебраическая сумма центростремительных импульсов. Благодаря этому происходит формирование ритма и амплитуды дыхательных движений с полным учетом местных условий, о которых информирует эта многосторонняя обратная связь.
Таким образом, обратная связь обеспечивает авторегулировку дыхания. Уничтожение этой связи при перерезке блуждающих нервов вызывает резкое расстройство процесса дыхания по амплитуде колебания и по ритму дыхательных фаз. Механизм авторегулировки выясняется еще лучше, если принять во внимание устройство дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозгу. Дыхательный центр работает по двоичному коду. Он имеет два альтернативных отдела — инспираторный и экспираторный. Возбуждение одного отдела тормозит другой. Включение инспираторнош отдела вызывает запуск вдыхательных мышц, например опускание диафрагмы. Включение экспираторного отдела соответствует запуску выдыхателей, например подъему диафрагмы. Поток сигналов по путям обратной связи за каждый момент той или другой дыхательной фазы автоматически вызывает накопление возбуждения до определенной величины попеременно то в инспираторном, то в экспираторном отделах дыхательного центра. Накопление возбуждения в одном отделе вызывает постепенное накопление и уравновешивание его силой торможения в другом отделе. Вот почему афферентация по блуждающим нервам в начале в'доха благоприятствует его развитию, а в середине вдоха начинает оказывать тормозящее действие и постепенно приводит к выдоху. В процессе осуществления дыхания возникают афферентные импульсы, под влиянием которых возбуждается то инспираторный отдел, а экспира'торный тормозится, то возбуждается экспираторный отдел, а инспираторный тормозится. Возбуждение же этих отделов через дыхательные мышцы приводит к дыхательным движениям. Так циркулярно афферентация от процесса дыхания возбуждает центр, а центр посылает двигательные импульсы для процесса дьихания.
1 М. В. Сергиевский, Дыхательный центр млекопитающих животных, Медгиз, 1950, стр. 238.
2 Там же, стр. 237.
Как видно, здесь мы встречаемся с явлением, аналогичным тому, о* котором говорилось при обсуждении сжатия динамического диапазона речи. Дыхательный центр работает подобно двум запорным электрон-ным лампам. Накопление напряжения до определенной величины в-одной лампе запирает другую и одновременно отпирает в первой проход для импульсов, приводящих в движение исполнительный механизм. Перед.фазой окончания работы исполнительного механизма первая лампа запирается и тем самым отпирается вторая — в этот момент происходит движение исполнительного механизма в обратном направлении.
Применяя эту концепцию к процессу речевого дыхания, следует признать, что она недостаточно полна для объяснения факта парадоксального движения диафрагмы, так как фазы свободного дыхания являются равномерными, а речевой выдох прерывистым. Однако частичное объяснение все же возможно. С достаточным основанием можно допустить, что при произнесении а ослабление давления воздуха в воздухоносных путях будет тотчас же сигнализироваться через блуждающие нервы на дыхательный центр. Хотя выдох продолжается, он настолько ослаблен, что величина сигнала вполне соответствует фазе конца выдоха, при которой возбуждение инспираторной части дыхательного центра переходит критическую величину. Вследствие этого* экспираторный отдел затормаживается и вступает в действие инспира-торный. Центробежные импульсы от инспираторного центра пойдут к передним рогам спинного мозга, и соответствующие мышцы, т. е. межреберные и диафрагма, будут совершать вдыхательные движения на выдохе. В следующий момент, когда при произнесении и скорость и давление потока воздуха в дыхательном тракте нарастают, блуждающие нервы понесут к дыхательному центру сигналы, вполне соответствующие по знаку началу выдоха, что будет благоприятствовать дальнейшему развитию выдоха, так как в этот момент на инспиратор-ный отдел накладывается тормоз.
