Скелетная поперечно полосатая мышечная ткань.

Данную мышечную ткань называют скелетной т.к. большая часть мышц этой ткани прикрепляется к костям скелета. Эта та ткань которая в народе привыкли называть мускулами и количество этих мускул у разных людей, различно. В первую очередь это зависит от возраста и половой принадлежности у мужчин-40% от массы тела, женщин 30-35%, у детей 20-25% от массы тела.

Структурно функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно представляющее собой вытянутый заостренный с двух сторон тяж. Длинна волокна составляет от 1,40 до 150 мм. Самые длинные волокна в портняжной мышце и самые короткие в мышцах кисти и среднего уха. Диаметр мышечного волокна составляет от 9 до 150 мкм. С поверхности покрыто оболочкой которая называется сарколемма (от греч. Мясо). Под сарколеммой находится саркоплазма (производная цитоплазмы). По периферии саркоплазмы, под сарколеммой находятся ядра мышечного волокна количество которой определяется объёмом мышечного волокна ну и возрастом. На единицу условной площади у ребенка 40 ядер, у взрослого 7 ядер т.к. с возрастом волокна вытягиваются. Также в мышечных волокнах наблюдается миофибриллярная поперечная исчерченность.

Если рассматривать мышечное волокно в электронном микроскопе то мы увидим, что оболочка мышечного волокна (сарколемма) имеет двуслойное строение. Наружный листок построен по типу базальной мембраны, внутренний построен по типу плазмолеммы клеточной мембраны. При этом внутренний листок сарколеммы образует длинные расположенные по оси волокна инвагинации которые получают название т-каналы. Между двумя листками сарколеммы находятся малодифференцированные клетки которые называются МИОСАТЕЛИТОЦИТЫ (мышечные спутники).

При световой микроскопии они не выявляются. Количество миосателитоцитов в 10 раз меньше чем ядер миосимпластом. Тесть соотношение 1 к 10. Размер миосателитоцитов от 10мкм. Имеют высокой ядерноцитоплазматическое соотношение, покрыты собственно плазмолеммой, органоиды развиты слабо. Функции: участие в регенерации по клеточному типу, участие в трофике и участие в работе нервно мышечных синапсов (передаче нервных импульсов).

В мышечных волокнах имеются органоиды общего и специального значения.

Общие органоиды.
Общие у полюсов ядер располагаются остатки канальцев гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (редуцировались, были хорошо развиты на стадии миосимпласта и миотуба мышечной трубочки).

В зрелых мышечных волокнах хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС. Идет в вдоль длинной оси мышечных волокон и подходя к т-канал закручивается вокруг них и в результате чего образуется L-канал (накопление ионов кальция для сокращения ионов мышц).

Специальные органоиды.

Представлены сократительными нитями, миофибриллами. Миофибриллы занимают центральное расположение в мышечном волокне и располагаются строго друг под другом. Миофибриллы характеризуются чередованием светлых и темных участков. В мышечных волокнах выявляется миофибрилярая поперечная исчерченность. Темные участки получают название А-диски (анизотропные). Светлые участки получают название и-диски (изотропные диски).

 

Химический состав миофибриллы:

На 20% состоит из структурных белков и на 80% из сократительных. Из 80% - 50% приходится на белок миозин, 25% на белок Актин и оставшиеся 5% делят тропомеозин и тропонин.

 

Учеными установлена что каждая миофибрилла состоит из протофибрилл. Выделяют миозионые протофибриллы (толстые) и актиновые (тонкие). Миозиновые составляют А-диски и в своем центральном участве утолщаются и образуют М-линию или мезофрагму она состоит из белка миомезина. Актиновые протофибриллы вставлены между миозиновыми протофибриллами таким образом, что на каждую миозиновую протофибриллу приходится 6 актиновых протофибрилл поэтому на поперечных срезах миофибрил обнаруживаются гексогональные структуры. В центральном участке актиновой протофибриллы находится разрыхленный участок состоящий из белка альфаактеина. Если через этот участок провести линию то получится структура которая называетсся Z-линия или телефрагма. Участок миофибриллы от одной z-линии до другой z-линии составляет структурно функциональную единицу которая называется саркомер. В пределах саркомера находится полноценный А-диск и 2 половинки И-дисков. Вторая половинка И-диска уже уходит в другой, соседний саркомер.

 

Молекулярное строение актиновой и миозиновой протофибриллы.

Актиновая состоит из 3х белков:

1. Глобулярный актин. При полимеризации образует нитевидную структуру.

2. Тропомиозин. Располагается между глобулами актина.

3. Тропомин распологается на поверхности тропомиозина.

Миозиновая протофибрилла состоит из хвостовой части, шейки (связующего, шарнирный участок) и 2х головок или расщепленной головки.

 

Молекулярная основа мышечного сокращения.

При прохождении нервного импульса по мышечному волокну которое рпиносит сюда двигательное нервное окончание (моторная бляшка – конечно ветвление аксона). Импульс проходит, сначала по Т-каналу затем переходит на L-каналы при этом в L-каналах меняется конформация (пространственное строение) белка обладающего АТФазного строения кальций- магний-атфазы в результате чего в L-каналах открываются кальциевые каналы и кальций начинает выбрасывается в саркоплазму. Когда концентрация кальция достигает порога происходят конформационные изменения к актиновыми и миозиновыми протофибриллами. В результате этого, находящийся на поверхности белок кропонин соскальзывает и оголяет активные центры на актиновой протофибрилле. К этим активным центрам будут присоединится головки миозина. Изменения происходят и с миозиновой молекулой. Так под действием ионов кальция происходит активация белка который называется миозинатфаза (на поверхности миозиновой головки). В результате чего данный белок гидрализует молекулы АТФ и высвобождает энергию. Высвобождающаяся энергия воздействует на шарнирный участок и он совершает гребковые движения при этом головка миозина прикрепляется к активному центру на актиновой протофибрилле и в результате гребковых движений вызывает скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых. Скольжение направлено к центру саркомера в результате чего саркомер укорачивается. За счет сокращения длины только И-дисков. Все соркомеры укорачиваются и тянущее усилие через Z-линии, через телофрагмы передается на сарколемму, на оболочку мышечного волокна и все мышечное волокно сокращается. Для расслабления мышечного волокна необходима энергия чтобы вернуть кальций в L-каналы. Когда концнрация ионов кальция падает, когда он возвращается, происходит обратная конформация белков и головки миозина отсоединяются от актиновых протофибрилл и все мышечное волокно расслабляется.