Костистые
Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I—IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр Механизм дыхания осуществляется следующим образом при вдохе отходят в стороны жаберные крышки и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (противо-точная система) что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови — гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46—82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене (см. ниже).
У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. 1) Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхания может обеспечиваться до 20—30% потребляемого кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающих во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 85% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из организма углекислого газа: она выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород. В газообмене в большей или меньшей степени участвует и 2) плавательный пузырь, выполняющий много функций; основная — гидростатическая барорецептора и акустического резонатора У открытопузырных рыб обмен газов в плавательном пузыре осуществляется путем периодического заглатывания воздуха и в меньшей степени — путем газовой секреции. У части видов этой группы плавательный пузырь может служить добавочным органом дыхания: в его стенках развивается густая сеть капилляров (Umbra из щукообразных) и даже появляется более или менее выраженная ячеистость (некоторые харациновидные из карпообразных, Gymnarchus из клюворылообразных и др.). У костных ганоидов (амия, панцирная щука) до 60—80% потребляемого кислорода может усваиваться через плавательный пузырь, а остальное — через жабры. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь связан с пищеводом только в первые дни после выклева из икры; он используется преимущественно как газовое депо.
|
