Пресмыкающие

В д

Рис. 21. Легкие пресмыкающихся (по Ритчелу)

:

А — амфисбеиы (разрез); Б — анаконды (вид сверху); В — гаттерин (разрез),

Г — варана (разрез), Д — аллигатора (разрез), Е — хамелеона (внд снизу; отростки —

подобие воздуш­ных мешков)

 

Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточ­ного мешка, а позднее — аллантоиса Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфисбен — левое.

Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земно­водных У ящериц и змей внутренние стенки легочных меш­ков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные вы­росты — подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с по­мощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, осо­бенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании — расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земно­водных.

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хря­щевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую по­лость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами.

Птицы

Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода. Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью откры­вается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В от­личие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея — гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные коль­ца. В полости тела трахея распа­дается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань — голосовой аппарат, дета­ли строения которого сильно варьи­руют. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами тра­хеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натя­жение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдаю­щиеся в киль грудины (журавли и др.).

Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плот­ны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15—20 вторичных брон­хов (рис. 49, 2), большинство которых кончается слепо, а часть сооб­щается с воздушными мешками. Вторичные бронхи" сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей — радиально расположенных яче­истых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капилля­рами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыха­тельная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыха­тельной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки — прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких.

 

Воздушные мешки рас­положены между внутрен­ними органами,а их отро­стки проникают под кожу и в полости крупных костей. Акт дыхания осуществ­ляется благодаря расшире­нию и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, уве­личивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздуш­ные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвле­ниям идет в легкие и в зад­ние воздушные мешки — заднегрудные и брюшные. При выдохе грудина смещается к позво­ночному столбу, объем по­лости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавли­вается из воздушных меш­ков. Содержащий много кислорода воздух из зад­них воздушных мешков на­гнетается в легкие, а воз­дух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержа­щий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею и выводится наружу. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически не­прерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в лег­ких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10—16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90—120. У мелких птиц дыхание учащено — до 60—100 дыханий в 1 мин в покое.

Млеки

Органы дыхания и газообмен. В газообмене млекопитающих основ­ная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверхность дыхательных путей и частично кожа; через последнюю посту­пает всего 1% потребляемого кислорода. Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция пред­дверия — улавливание относительно крупных частиц (пыли), про­никающих с воздухом. Преддверие более развито у обитателей степных и пустынных районов, где запыленность воздуха особенно велика. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происхо­дит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между складками носовой раковины, увлаж­няется и согревается протекаю­щей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обо­нятельный отдел представляет расширение с вдающимися в не­го выростами боковых стенок — образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпи­телием.

Пройдя через хоаны в глот­ку, воздух попадает в гортань. В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Перед­нюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник (рис. 97), прикрывающий вход в гортань при прохожде­нии пищи через глотку. Голосовые связки — парные складки сли­зистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами. Голоса большинства млекопитающих ограничены преи­мущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает возможность передачи емкой и сложной информации.

К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо (рис. 98). Самые мел­кие трубочки — бронхиоли — открываются в расширения, выстлан­ные дыхательным эпителием, — пузырьки-альвеолы размером 25— 400 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50—100 раз превышает поверхность тела.

Относительное увеличение легких наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих. У китов существует кольцеобразная муску­латура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах.

При так называемом реберном дыхании с помощью меж­реберной мускулатуры из­меняется объем грудной клетки; при диафрагмальном —тот же объем меняет­ся при опускании и подъе­ме мускульной грудобрюш­ной преграды—диафрагмы. В разном сочетании оба ме­ханизма функционируют у всех млекопитающих; у хищников преобладает пер­вый механизм, у копыт­ных— второй. Число ды­ханий у мелких животных с более высоким уровнем метаболизма выше по срав­нению с крупными: у ло­шади оно равно 8—16, у крысы 100—150, у мыши 200 в минуту. При движе­нии частота дыхания возра­стает- Дыхание участвует и в терморегуляции. Частое, но неглубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличи­вает теплопродукцию организма при низких температурах.

 

 

«