Измерение биологического разнообразияПомимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах [Hellmann, Fowler, 1999]. Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов [Tilman, 1999]. Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах. Термин “бета-разнообразие” выражает степень изменения видового состава по географическому градиенту. Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов. Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.
Три типа разнообразия можно проиллюстрировать на теорети-ческом примере трех альпийских лугов (рис. 1.4).
Область 1 обладает более высоким альфа-разнообразием, с большим средним числом видов на луг (6 видов), чем две другие области. В области 2 наивысшее гамма-разнообразие; общее количество видов достигает десяти. В области 3 наивысшее бета-разнообразие (3,0) по сравнению с областью 2 (2,5) или 1 (1,2), поскольку все эти виды обнаружены на каждом лугу. На практике эти три показателя часто коррелируют между собой. Растительные сообщества Амазонии, например, демонстрируют высокие уровни альфа-, бета- и гамма-разнообразия. Эти количественные характеристики используются главным образом как первичные в практической экологической литературе и охватывают только часть широко понимаемого биологами биологического разнообразия. Однако они полезны при обсуждении моделей распределения видов и для выявления ареалов с высоким разнообразием, требующих охраны. 1.9. Какое где биологическое разнообразие? Наиболее богаты видами тропические влажные леса, коралловые рифы, обширные тропические озера и глубоководные моря [WCMC, 1992; Heywood, 1995]. Велико биологическое разнообразие и в сухих тропических областях с их листопадными лесами, кустарниковыми бушами, саваннами, прериями и пустынями [Mares, 1992]. В умеренных широтах высокими показателями выделяются покрытые кустарником территории со средиземноморским типом климата. Они есть в Южной Африке, на юге Калифорнии и на юго-западе Австралии. Влажные тропические леса в первую очередь характеризуются исключительным разнообразием насекомых. На коралловых рифах и в глубоководных морях разнообразие обусловлено гораздо более широким набором систематических групп [Grassle et al., 1991]. Разнообразие в морях связано с их огромным возрастом, гигантскими площадями и стабильностью этой среды, а также со своеобразием типов донных отложений [Waller, 1996]. Замечательное разнообразие рыб в крупных тропических озерах и появление на островах уникальных видов обусловлено эволюционной радиацией в изолированных продуктивных местообитаниях. Видовое разнообразие почти всех групп организмов увеличивается по направлению к тропикам. Например, в Таиланде обитает 251 вид млекопитающих, а во Франции – только 93, несмотря на то, что площади обеих стран примерно одинаковы (табл. 1.2). Контраст особенно заметен в случае с деревьями и другими цвет-ковыми растениями: на 10 га леса в Перуанской Амазонии может произрастать 300 и более видов деревьев, в то время как такой же по площади лес в умеренном климатическом поясе Европы или США может быть образован 30 и менее видами. Разнообразие морских видов также увеличивается по направлению к тропикам. Например, Большой Барьерный риф в Австралии образован 50 родами кораллов в его северной части, расположенной у Экватора, и только 10 родами в более отдаленной от него южной части. Тропические леса выделяются самым большим разнообразием видов. Хотя эти леса покрывают лишь 7% поверхности Земли, в них живет более половины видов планеты [Whitmore, 1990]. Эти оценки, основаны главным образом на подсчете насекомых и других членистоногих, т. е. групп, на которые в мире приходится большая часть видов. Полагают, что число еще не определенных видов насекомых в тропических лесах колеблется от 5 до 30 млн [May, 1992]; 10 миллионов считается на сегодня приемлемой оценочной величиной. Если цифра в 10 млн верна, то это означает, что обитающие в тропических лесах насекомые могут составлять более 90% видов в мире. В этих лесах произрастает около 40% всех видов цветковых растений, а 30% видов птиц в той или иной степени связаны с ними.
Коралловые рифы – это тоже замечательное место концентрации видов. Колонии крошечных животных – полипов – строят большие коралловые экосистемы, по своей сложности и биологическому раз- нообразию сопоставимые с влажными тропическими лесами. Самый крупный в мире коралловый риф – Большой Барьерный риф – у восточного побережья Австралии занимает площадь около 349 тыс. км2. На Большом Барьерном рифе обнаружены около 300 видов кораллов, 1500 видов рыб, 4000 видов моллюсков и 5 видов черепах, и он предоставляет места для гнездования 252 видов птиц. На Большом Барьерном рифе обитает около 8% всех видов рыб мировой фауны, хотя на него приходится только 0,1% общей площади поверхности океана. Состояние видового богатства зависит и от локальных особенностей топографии, климата, среды и геологического возраста местности. В наземных сообществах видовое богатство обычно увеличивается с понижением высотности, увеличением солнечной радиации и увеличением количества осадков. Видовое богатство обычно выше в областях со сложным рельефом, который может обеспечивать генетическую изоляцию и, соответственно, местную адаптацию и специализацию. Например, оседлый вид, обитающий на изолированных горных пиках, может со временем эволюционировать в несколько различных видов, каждый из которых адаптирован к определенным условиям горной местности. В областях, которые отличаются высокой геологической сложностью, создаются разнообразные четко ограниченные почвенные условия, соответственно складываются разнообразные сообщества, адаптированные к тому или иному типу почвы. В умеренном поясе большое флористическое богатство характерно для юго-западной части Австралии, Южной Африки и других областей со средиземноморским типом климата с его мягкой, влажной зимой и жарким сухим летом. Видовое богатство сообществ кустарников и трав обусловлено здесь сочетанием значительного геологического возраста и сложным рельефом местности. В открытом океане наибольшее видовое богатство формируется там, где встречаются различные течения, но границы этих областей, как правило, нестабильны во времени [Angel, 1993].
1.10. Сколько всего видов существует в мире? Любая стратегия сохранения биологического разнообразия требует четкого понимания того, сколько всего существует видов и как эти виды распределены. На сегодня описано 1,5 млн видов. По меньшей мере вдвое большее число видов остается неописанным, главным образом это насекомые и другие тропические членистоногие. Наши знания о количестве видов не точны, поскольку многие не броские животные еще не попали в поле зрения систематиков. Например, трудны для изучения мелкие пауки, нематоды, почвенные грибы и насекомые, живущие в кронах деревьев тропического леса (рис. 1.5). Рис. 1.5. Число описанных видов обозначено закрашенными частями столбиков; традиционные оценки реального числа существующих видов для этих групп организмов предполагают, что его надо увеличить на 100 000 видов, они показаны на закрашенной колонке справа (позвоночные включены для сравнения). Число неидентифицированных видов особенно неясно для различных групп микроорганизмов. Общее число существующих видов по некоторым оценкам может достигать 5–10 млн, или даже 30–150 млн [по Hammond, 1992].
Эти малоизученные группы могут насчитывать сотни и тысячи, даже миллионы видов. Бактерии тоже изучены очень слабо. Из-за сложностей в их выращивании и идентификации, микробиологи научились определять только около 4000 видов бактерий. Однако проводимые в Норвегии исследования по анализу ДНК бактерий показывают, что в одном грамме почвы возможно присутствие более чем 4000 видов бактерий, и примерно столько же можно их обнаружить в морских донных отложениях [Ward at al., 1990]. Такое высокое разнообразие, даже в малых пробах, подразумевает существование тысяч или даже миллионов неописанных еще видов бактерий. Современные исследования пытаются определить, каково соотношение числа широко распространенных видов бактерий по сравнению с региональными или узколокальными видами [Finlay, Clarke, 1999]. Отсутствие полных коллекций не позволяет надежно судить о количестве видов, обитающих в морских средах. Морская среда стала своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии. Так, абсолютно новая группа животных, Loricifera, впервые была описана в 1983 году в образцах, добытых на больших глубинах [Kristensen, 1983]. Другая новая группа мелких созданий, Cycliophora, обнаруженная в ротовой области норвежского омара, была впервые описана в 1995 году [рис. 1.6; Funch, Kristensen, 1995]. В 1999 году у побережья Намибии была обнаружена самая большая в мире бактерия размером с глаз плодовой мушки [Schulz at al., 1999]. Несомненно, еще много не описанных морских видов ждут своего часа.
До сих пор наряду с отдельными видами обнаруживаются и совершенно новые биологические сообщества, особенно в крайне отдаленных или труднодоступных для человека местах. Специальные методы изучения позволили выявить такие необычные сообщества, прежде всего в глубоководных морях и в пологе леса: • разнообразные сообщества животных, в первую очередь насекомых, приспособленных для жизни в кронах тропических деревьев; они практически не имеют никакой связи с землей [Wilson, 1991; Moffat, 1994]. Чтобы проникнуть в полог леса, в последние годы ученые устанавливают в лесах смотровые вышки и протягивают в кронах подвесные тропинки. • на дне глубоководных морей, которые остаются до сих пор малоизученными из-за технических трудностей в транспортировке оборудования и людей в условиях высокого давления воды, существуют уникальные сообщества бактерий и животных, сформировавшиеся около глубоководных геотермальных источников [Tunnicliffe 1992]. Ранее неизвестные активные бактерии обнаружены даже в пятисотметровой толще морских отложений, где они несомненно играют важную химическую и энергетическую роль в этой сложной экосистеме [Parkes и др., 1994]. • благодаря современным буровым проектам под поверхностью Земли, вплоть до глубины до 2,8 км, были найдены различные сообщества бактерий, с плотностью до 100 млн бактерий на г породы. Химическая активность этих сообществ активно изучается в связи с поиском новых соединений, которые потенциально могли бы быть использованы для разрушения токсичных веществ, а также для ответа на вопрос о возможности существования жизни на других планетах [Fredrickson, Onstatt 1996; Fisk at al. 1998]. 1.11. Вымирание видов и экономика: утрата ценностей Для обнаружения, систематизации и сохранения биологического разнообразия необходимо подготовить новое поколение специалистов по биологии сохранения и уделить приоритетное внимание музеям, университетам, природоохранным организациям и другим структурам, работающим в этой области. Такая ориентация потребует значительного сдвига в существующем политическом и социальном мышлении. Правительства и люди во всем мире должны понимать, что биологическое разнообразие исключительно ценно для существования человека. Конечно, перемены смогут произойти, если мы поймем, что продолжаяразрушать биологические сообщества, мы действительно теряем нечто ценное. Но что именно мы теряем? Почему каждый из нас должен заботиться о вымирающих видах? Что конкретно такого ужасного в вымирании видов? 1.12. Типы вымирания С момента возникновения жизни видовое разнообразие на Земле постепенно увеличивалось. Это увеличение не было равномерным. Оно сопровождалось периодами с высокими темпами видообразования, на смену которым приходили периоды с низкой скоростью изменений и прерывалось пятью вспышками массовых вымираний [Wilson, 1989; Raup, 1992]. Наиболее массовое вымирание произошло в конце Пермского периода, 250 млн лет назад, когда по приблизительным оценкам вымерло 77–96% всех видов морских животных (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Хотя общее количество семейств и видов на Земле увеличилось за прошедшие эпохи, во время каждой из 5 вспышек массового вымирания (их названия даны слева жирным шрифтом) исчезал большой процент этих групп организмов. Наиболее драматический период потерь произошел около 250 млн лет назад, в конце Пермского периода. Сейчас мы находимся в начале шестого всплеска вымирания, плейстоценового, характеризующегося сокращением видов человеком путем утраты местообитаний, чрезмерной эксплуатации и влияния инвазивных видов.
Вполне вероятно, что какая-то массовая пертурбация, например повсеместное извержение вулканов или столкновение с астероидом вызвала такие кардинальные изменения в климате Земли, что многие виды уже не могли существовать в сложившихся условиях. Процессу эволюции потребовалось около 50 миллионов лет, чтобы возобновить разнообразие семейств, потерянных во время массового Пермского вымирания. Однако вымирания видов случаются и в отсутствие мощных разрушительных факторов. Один вид может быть вытеснен другим или быть уничтожен хищниками. Виды в ответ на смену условий окружающей среды или из-за спонтанных перемен в генном пуле могут не вымирать, а постепенно эволюционировать в другие. Факторы, определяющие устойчивость или уязвимость конкретного вида, не всегда ясны, но вымирание является таким же естественным процессом, как и видообразование. Но если вымирание закономерно, зачем столько разговоров о потерях видов? Ответ состоит в относительных скоростях вымирания и видообразования. Видообразование, как правило, медленный процесс, идущий через постепенное накопление мутаций и сдвиги в частотах аллелей в течение тысяч, если не миллионов лет. До тех пор, пока темпы видообразования равны или превышают темпы вымирания, биоразнообразие будет оставаться либо на одном уровне, либо возрастать. В прошедших геологических периодах вымирание видов было сбалансировано или увеличивалось за счет становления новых видов. Однако нынешние темпы вымирания в 100–1000 раз превышают таковые предшествующих эпох. Этот современный всплеск вымирания, иногда называемый шестым вымиранием, обусловлен в основном исключительно деятельностью человека. Эта утрата видов носит беспрецедентный, уникальный и необратимый характер.
|
