Диагнозы онтогенетических состояний Tilia cordata Mill.

Описание онтогенеза Tilia cordata – липы сердцевидной (рис. 4.1) приведено по работе А.А. Чистяковой [Диагнозы и ключи..., 1989].

Рис. 4.1. Схема онтогенеза липы сердцевидной. Рис. А.И. Широкова. Пояснения см. в тексте

Проростки могут образоваться в первый или на второй год после созревания плодов, жизнеспособность семян может сохраняться до 4–6 лет.

Семена начинают прорастать в конце первой или во второй декаде мая. Прорастание семян недружное и может проходить до начала, а иногда и до середины июля. Прорастание надземное: сначала над поверхностью почвы появляется крючковидно изогнутый гипокотиль, затем он выпрямляется, иногда вынося на поверхность околоплодник. Длина гипокотиля от 3 до 9 см, базальная часть его (1–4 см) полегает у 50–80% растений.

Семядоли сохраняются у проростков до глубокой особи, семядоли пальчато-семираздельные, почти округлые в очертании. Первый настоящий лист формируется в июле, он имеет удлиненно-яйцевидную, трехлопастную форму. К осени у проростка может быть от 1 до 3, а иногда и 5–7 (при двух периодах роста в благоприятных условиях) настоящих – ювенильных – листьев. Поздно появившиеся проростки зимуют только с семядолями (5–10% от общего числа). Все листья характеризуются теневой структурой.

50–70% проростков формируют в течение лета стержневую корневую систему главного корня, остальные – стержнекистекорневые. Придаточные – гипокотильные – корни по большей части растут горизонтально в верхнем слое почвы (1–3 см).

Ювенильные растения имеют одноосный побег, нарастающий акросимподиально. 80–90% растений находятся в ювенильном состоянии 5–7 лет, в неблагоприятных условиях – дольше. У многих (50–80%) растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1–10 см, состоящий из части гипокотиля, всего гипокотиля и иногда и приростов следующих 1–3 лет. Приросты побега в этом возрастном состоянии невелики, побег не выходит из травяного яруса. Листья ювенильных растений в отличие от взрослых более вытянуты, удлиненно яйцевидной формы, на годичном побеге образуется обычно 1–3 листа. Гипокотиль на второй-третий год жизни втягивается в почву примерно на половину длины, а к 5 годам – полностью. У большинства растений (80–90%) корневая система стержнекистекорневая, у прочих – кистекорневая, которая формируется после полного или частичного отмирания главного корня.

Имматурное возрастное состояние. Диагностическим признаком перехода в это возрастное состояние считается появление боковых побегов, т.е. начало ветвления побеговой системы. Поскольку для побегов липы характерно симподиальное нарастание, речь идет о так называемом условном порядке ветвления или условном порядке функциональных осей. Функциональная ось – ось одного порядка, сформировавшаяся вследствие симподиального нарастания побега. Побегом первого порядка считается главная ось, т.е. ствол, симподиально формирующийся на основе побега первого порядка – главного побега. Плагиотропный участок в базальной части стволика длиной от 2 до 35 см есть у 50–90% растений. Он состоит из гипокотиля и приростов нескольких последующих лет. Это группа особей по интенсивности прироста, числу порядков ветвления функциональных осей, форме листьев. Степени сформированности кроны, и дифференциации скелетных корней подразделяется на две группы: имматурные особи первой подгруппы имеют второй-третий порядки ветвления побеговой системы, удлиненно-яйцевидные листья. Корневая система у 40–60% растений стержнекистекорневая. У остальных – кистекорневая. В этой группе возрастает число растений (примерно до 50%), у которых главный корень отмер полностью или от него сохранилась только базальная часть. Придаточные корни возникают на базальном участке стволика, горизонтальном или втянутом в почву без изменения направления роста. Система придаточных корней часто мощнее системы главного корня.

Имматурные растения второй подгруппы ветвятся более интенсивно. Начинает формироваться крона, начинающаяся довольно низко, с высоты 0,1–0,3 м. К концу этого возрастного состояния она приобретает удлиненно-пирамидальную форму, а в условиях недостатка света – зонтиковидную. У 80–90% растений корневая система кистекорневого типа, у прочих – стержнекистекорневая. В этой возрастной группе намечается дифференциация скелетных корней: становятся ясно различимыми будущие якорные корни, растущие преимущественно вертикально.

Виргинильные растения – деревца с удлиненно-пирамидальными узкими кронами. По сравнению с предыдущей группой крона выражена лучше, потому что стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3–3,5 м, в ней возрастает число скелетных ветвей до 10–20 и их размеры. Переход в эту группу связан с началом «большого периода роста», известного в лесоводстве. Возрастает емкость почек возобновления. Верхние листья кроны имеют световую, а нижние листья и листья внутри кроны – теневую структуру. Листья взрослого типа, округлояйцевидные.

Виргинильные особи первой подгруппы (молодые вегетативные) – крона разветвлена незначительно. Начинается низко (0,3–1,5 м); корка на стволе отсутствует или образуется только в его основании.

Виргинильные особи второй подгруппы (взрослые вегетативные) имеют хорошо разветвленную крону, начинающуюся с высоты 1,5–3,5 м; основание ствола покрыто коркой до высоты 0,3–1,0 м; на ней появляются тонкие трещинки.

Корневая система у большинства особей кистекорневого типа. Стержнекистекорневые растения встречаются единично на почвах с хорошо развитым гумусовым горизонтом, число скелетных придаточных корней – 5–10, из них 1–2 растут вертикально вниз (якорные), а остальные – горизонтально.

Молодые генеративные особи – деревья с остропирамидальной кроной. Нижняя часть ствола до высоты 0,2–5,0 м покрыта коркой с глубокими трещинами. Крона начинается на высоте 3,5–8,0 м, т.е. занимает примерно половину высоты дерева. Наиболее широкой является нижняя часть кроны. Приросты побегов большие, но немного меньше, чем у виргинильных особей. Листья округлояйцевидный, число их на годичном побеге 5–8, при одном кванте росте и 10–16 при двух-трех квантах роста. Верхние листья кроны имеют световую, а нижние листья и листья внутри кроны – теневую структуру. Цветение и плодоношение не обильное – порядка одной или нескольких сотен плодов на дереве. Они сосредоточены в основном в средней части кроны. Корневая система – кистекорневого типа, размеры ее больше, чем у виргинильных растений.

Средневозрастные генеративные особи, так же как и молодые генеративные, имеют остропирамидальную крону, но более раскидистую. Ствол очищен от боковых ветвей на большую высоту – до 5–15 м. Корка развита до половины ствола с глубокими трещинами. Число листьев на годичном побеге – 4–8 или 10–12. Форма листа широкояйцевидная. Плодоношение обильное – число плодов на одном дереве может составлять несколько тысяч – с выраженной периодичностью. Оно сосредоточено в верхней и средней частях кроны. Корневая система кистекорневого типа.

Старые генеративные растения. Крона широко пирамидальная, вторичная, т.е. первичные скелетные оси полностью или частично усохли; они постепенно заменяются ветвями, развивающимися из спящих почек. Благодаря ветвлению последних образуются скопления побегов, «пучки» из 3–7 побегов. Образование вторичной кроны способствуют сохранению кроны почти в прежних размерах, но максимальная ширина находится не в самой нижней части, а на уровне нижней трети кроны. В верхней половине кроны вместо одного ствола выделяются 3–4 равновеликих «ствола». Число листьев на годичном побеге 2–5, листья широкояйцевидные. Почти все деревья липы повреждены сердцевинной гнилью. С возрастом у липы увеличивается число пустозерных плодов – около 40% у 35-летних деревьев, более 60% – у 180-летних и около 100% – у 250-летних. Корневая система кистекорневого типа.

Сенильные особи, прошедшие этап генеративного развития (полный онтогенез), имеют усохшую или сломленную верхушку, низко расположенную живую часть вторичной кроны, листья полувзрослого типа, не плодоносят.

Онтогенез описан по материалам, собранным в широколиственных лесах Пензенской области.

На всем протяжении ареала липы возобновляются в основном вегетативно: при полегании и укоренении молодых, а иногда и взрослых растений и их ветвей; путем образования гипогеогенных корневищ, а также поросли из спящих почек в основании ствола. После отделения вегетативного потомства от материнского растения особи вегетативного происхождения начинают жить самостоятельно.

Биоморфологические параметры растений вегетативного и семенного происхождения примерно одинаковы для одной возрастной группы.