Глава 3. Основные этапы анализа геоботанических данных

Первый этап – анализ территории:

· определение по лесотаксационным документам основных типов растительных сообществ, выделяемых по доминантам древостоя на уровне групп формаций. Типы сообществ могут быть выделены на уровне формаций – по древостою с учетом экотопических характеристик территории – при наличии информации по типу подстилающих и почвообразующих пород, по рельефу;

· разработка компьютерной картографической системы по лесотаксационным данным.

Второй этап анализа – сбор и первичная обработка полевого материала:

· геоботаническое обследование выделенных типов сообществ (раздел 1.2),

· демографическое обследование древесных популяций в сообществах (раздел 1.3);

· первичная обработка материала – заполнение и выверка баз данных геоботанических и популяционно-демографических описаний (раздел 2).

Третий этап анализа – обработка данных геоботанических описаний, типология растительных сообществ:

· расчет экологических характеристик геоботанических описаний по экологическим шкалам;

· расчет эколого-ценотической структуры растительности на площадках;

· выявление основных градиентов варьирования растительности методами непрямой ординации;

· интерпретация градиентов с помощью экологических характеристик площадок;

· выделение типов растительных сообществ уровня ассоциаций или групп ассоциаций.

На этом этапе используются базы данных по экологическим свойствам видов растений (экологические шкалы), по эколого-ценотическим группам видов; компьютерные программы многомерного анализа данных. Методика выделения типов растительных сообществ по эколого-ценотической классификации приведена ниже.

Четвертый этап анализа – оценка биоразнообразия выделенных типов сообществ:

· расчет видового богатства,

· расчет видовой насыщенности,

· экологическая характеристика выделенных типов сообществ;

· расчет представленности потенциальной флоры;

· анализ эколого-ценотической структуры видовой насыщенности и видового богатства;

· оценка сукцессионного статуса сообществ;

· расчет бета- и гамма-разнообразия исследуемой территории.

Расчеты проводятся по базе данных (БД) геоботанических и популяционно-демографических описаний с использованием справочных БД.

Пятый этап анализа – оценка пространственных параметров оценок биоразнообразия:

· расположения сообществ выделенных типов на исследуемой территории (площадь, характер расположения, соседство, расстояние до ближайшего сообщества того же типа, индексы формы, разнообразия и выровненности);

· оценка возможностей расселения видов и прогноз сукцессионной динамики.

Методика выделения типов растительных сообществ по эколого-ценотической классификации была разработана для классификации геоботанических описаний, собранных на пробных площадках фиксированного размера, для которых отмечено участие видов в основных ярусах растительности. Был предложен иерархический алгоритм классификации описаний, состоящий из нескольких этапов [Ханина и др., 2002].

1) Предварительная классификация геоботанических описаний.

На этом этапе описания исследуемой территории были разделены иерархически на группы и подгруппы путем применения технологий баз данных. Крупные группы были выделены по доминантам верхнего яруса растительности. Подгруппы описаний в пределах крупных групп были выделены по составу травяно-кустарничкового яруса – по доминированию видов той или иной эколого-ценотической группы среди травянистых растений. При таком разделении крупные группы описаний соответствовали растительным сообществам ранга групп формаций, а подгруппы описаний – сообществам ранга ассоциаций или групп ассоциаций.

Для каждого описания рассчитывали долю участия видов каждой эколого-ценотической группы в травяном покрове. Эта доля была использована в качестве меры отнесения описания к той или иной подгруппе. На этом этапе только часть описаний была классифицирована – это были описания с высокой долей участия видов тех или иных эколого-ценотических групп в травяном покрове. Эти описания рассматривались как ядра соответствующих подгрупп при проведении дальнейшей классификации формальными методами.

2) Уточнение предварительной классификации описаний с использованием методов кластерного анализа и ординации.

На этом этапе уточняли распределение описаний внутри крупных групп по подгруппам на основе оценок участия видов травянистых растений на площадках. Для получения формальных подгрупп проводили кластерный анализ крупных групп описаний. Полученные кластеры сопоставляли с подгруппами, выделенными на предыдущем этапе по доминированию видов отдельных эколого-ценотических групп. Принадлежность спорных площадок к той или иной подгруппе уточняли по расположению площадок на ординационной диаграмме.

Кластерный анализ проводили по (бета-) гибкой стратегии [Уиллиамс, Ланс, 1986]; в качестве меры расстояния использовали меру, основанную на количественном коэффициенте Съеренсена, который довольно устойчив к аномальным наблюдениям (выбросам), сохраняет чувствительность при возрастании гетерогенности данных и игнорирует нулевые значения обилия видов. Для ординации использовали метод бестрендового анализа соответствий (DCA, Detrended Correspondense Analysis) [Hill, 1979].

3) Непрямая ординация всего массива описаний с последующей интерпретацией градиентов с целью выявления основных осей варьирования растительности и анализа расположения в этих осях выделенных классификационных единиц.

В качестве ординационного инструмента использовали DCA – метод, хорошо зарекомендовавший себя в геоботанической практике и эффективно работающий со сложными гетерогенными данными большого объема (см., напр., [Gauch, 1982a, 1982b; Jongman et al., 1987]). Для интерпретации осей ординации проверяли корреляцию трех первых осей ординации с балльными экологическими характеристиками геоботанических площадок по методике, предложенной Перссоном [Persson, 1981]; использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена. Для иллюстрации корреляции осей с экологическими характеристиками площадок на ординационной диаграмме строили векторы экологических факторов, длина и направление которых отражали степень скоррелированности факторов с осями, но не являлись регрессионными прямыми в строгом смысле. Правила построения подобных диаграмм см. в [McCune, Mefford, 1997].

Для анализа расположения полученных классификационных единиц на ординационной диаграмме отрисовывали центроиды каждой выделенной группы описаний, которые рассчитывали через усреднение координат всех точек, входящих в группу.

4) Проверка значимости различий между выделенными группами описаний.

Нулевая гипотеза об отсутствии различий между выделенными группами проверялась методом MRPP [Multi-Response Permutaion Procedures, Zimmerman et al., 1985] – непараметрическим аналогом дискриминантного анализа, не требующим многомерной нормальности и однородности внутригрупповых дисперсий. Анализировали различия между группами площадок по признакам участия видов на площадках. Различия проверяли как между всеми выделенными группами описаний, так и только между группами, находящимися рядом на ординационной диаграмме. Использовали меру расстояния, основанную на количественном индексе Съеренсена.

Для расчетов использовали пакеты PC-ORD for Windows версии 3.20 [McCune, Mefford, 1997]; справочные базы данных, разработанные на основе различных источников, программу Ecoscale и комплекс оригинальных процедур в СУБД DataEase [Заугольнова и др., 1995, Заугольнова, Ханина, 1997].

Для иллюстрации описанной методики на рис. 3.1–3.4 приведены этапы и результаты проведения классификации растительных сообществ заповедника «Калужские засеки».

Рис. 3.1. Положение описаний заповедника «Калужские засеки» в двух первых осях DСА: А – сосняков, Б – ельников, В – березняков, Г – широколиственных лесов. Ось абсцисс – первая ось DCA, ось ординат – вторая ось DCA. Метки по осям соответствуют стандартным отклонениям распределения видовых обилий по площадкам, умноженным на 100. Разными символами отмечены площадки, относящиеся к разным подгруппам описаний и соответствующие уточненным кластерам: PnF – сосняки боровые, PnM – сосняки лугово-опушечные, PnN – сосняки неморальные; PcB – ельники бореальные, PcN – ельники неморальные; BM – березняки лугово-опушечные, BN – березняки неморальные; Q – широколиственные леса (по Оценке и сохранению…, 2000).

Рис. 3.2. Положение 755 описаний заповедника «Калужские засеки» в двух первых осях DСА вместе с векторами средовых градиентов (по Оценке и сохранению…, 2000). Векторы средовых градиентов рассчитаны по шкалам Г.Элленберга (1974), Э.Ландольта (1977) и Д.Н.Цыганова (1985). Обозначения шкал приведены в тексте. Длина и направление векторов экологических факторов отражают степень скоррелированности факторов с осями. Обозначения по осям те же, что на рис. 3.1.

Рис. 3.3. Положение массива описаний растительности «Калужских засек» в двух первых осях DСА с указанием типов растительных сообществ, выделенных в результате классификации: A – черноольшаники, BM – березняки лугово-опушечные, BN – березняки неморальные, MH – луга мезофитные, MW – луга гигрофитные, PcB – ельники бореальные, PcN – ельники неморальные, PnF – сосняки боровые, PnM – сосняки лугово-опушечные, PnN – сосняки неморальные, Pp – осинники, Q – широколиственные леса, S – ивняки (по Оценке и сохранению…, 2000). Обозначения по осям те же, что на рис. 3.1.

Рис. 3.4. Центроиды групп описаний в двух первых осях DCA, соединенные деревом минимальной протяженности (по Оценке и сохранению…, 2000). Обозначения те же, что на рис. 3.1 и 3.3.

Глава 4. Справочные материалы для анализа демографических и геоботанических данных. Диагнозы онтогенетических состояний липы сердцевидной, березы бородавчатой, ели европейской, сосны обыкновенной

Описания онтогенезов многих видов деревьев восточноевропейских лесов детально исследованы и опубликованы ранее [«Диагнозы и ключи…», 1989; Биологическая флора Московской области, выпуск 1–14, 1974–2000 и др.]. Здесь приводятся краткие обобщенные диагнозы онтогенетических состояний деревьев. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева реализуется в ярусной структуре лесных ценозов, мы отмечаем, к какому ярусу относятся растения каждого онтогенетического состояния. Классификация ярусов проведена по жизненным формам [Корчагин, 1976]. Выделены ярусы: А – ярус взрослых деревьев (соответствует ярусу древостоя в лесо-водственной литературе), В – ярус взрослых кустарников (соответствует ярусу подлеска), С – ярус трав и кустарничков.

Жизнь любого растения, размножающегося семенным путем, начинается с развития эмбриона – зародыша – в семени [«Популяционные и фитоценотические методы…», раздел III]. Самостоятельная жизнь древесного растения в сообществе начинается с прорастания семени – образования проростка.

Проростки (pl) – неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания; имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства видов), так и под землей (у дуба).

Ювенильные деревья (j) обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными) структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья или хвоя ювенильной формы; корневая система состоит из первичного корня и небольшого числа боковых корней. Проростки и ювенильные особи входят в состав травяно-кустарничкового яруса и характеризуются высокой теневыносливостью.

Имматурные деревья (im) занимают промежуточное положение между ювенильными и взрослыми растениями. Побеговая система состоит из ветвей 2–4 (5-го) порядков, крона еще не сформирована; общее число ветвей невелико и диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей. Приросты стволика по длине и диаметру незначительно превышают приросты ветвей, в результате деревце имеет округлую крону. Листья или иглы (хвоинки) имеют взрослую структуру, за исключением деревьев со сложными листьями (как, например, у ясеня). Корневая система включает первичный корень целиком или, в случае отмирания верхушечной части, его базальную часть и боковые корни; у некоторых видов развиваются придаточные корни (вначале на гипокотиле, а потом и выше). Имматурные деревьявыходят в ярус кустарников, у них увеличивается потребность в свете. Если освещенность оказывается ниже необходимой, то особи задерживаются в развитии и отмирают.

В некоторых случаях имматурное состояние делится на два этапа (два возрастных состояния): im1 и im2 (см. приведенные ниже примеры онтогенезов некоторых видов деревьев).

Виргинильные деревья (v) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь онтогенез. Величины годичного прироста ствола по длине значительно превышают таковые у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4–7 (8-го) порядков. Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. Ствол покрыт перидермой (корка обычно еще не начала развиваться). В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце – входят в древесный полог. В этом онтогенетическомсостоянии у всех деревьев потребности в свете максимальные.

В некоторых случаях виргинильное возрастное состояние, как и имматурное состояние, делится на два этапа: v1 и v2 (см. приведенные ниже примеры онтогенезов деревьев).

Молодые генеративные деревья (g₁) имеют взрослый облик и впервые приступают к семяношению. Органы семяношения локализованы в верхней части кроны, семян мало. Рост ствола в высоту интенсивный, порядок ветвления достигает 7–9 (10) и более. В нижней части ствола начинает формироваться корка.

Средневозрастные генеративные деревья (g₂) имеют форму кроны от овальной или конусовидной с заостренной вершиной до округлой или тупоконусовидной. Порядок ветвления, размеры кроны и корневой системы максимальны. Корка становится более грубой и покрывает значительную часть ствола. Плоды и семена развиваются в верхней и средней частях кроны. Число цветов, плодов (или шишек) и семян максимальное для всего периода плодоношения. Уменьшается прирост ствола в высоту, прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, пробуждаются спящие почки на стволе и/или скелетных ветвях, отмирает часть якорных корней.

Старые генеративные деревья (g₃) практически прекращают рост в высоту, а прирост ствола по диаметру заметно уменьшается. Размеры кроны и корневой системы сокращаются из-за отмирания части скелетных ветвей и якорных корней. Особенно четко это проявляется у лиственных деревьев и сосны, у темнохвойных видов (ели, пихты) оно менее заметно, так как у них спящие почки пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуют много охвоенных побегов. У лиственных деревьев спящие почки пробуждаются только на стволе или в основании скелетных ветвей. В некоторых случаях вторичная крона может полностью заменить первичную. Семена появляются нерегулярно, их число невелико.

Сенильные деревья (s) у большинства видов имеют только вторичную крону, листья или хвоя могут быть ювенильного типа. Верхняя часть кроны и ствола отмирает, у лиственных деревьев и сосны часто остается живой нижняя половина или треть ствола, корневая система в значительной степени разрушена. Дерево не способно к образованию семян.

В популяциях многих, в том числе и обычных для средней полосы России, видов деревьев совершенно отсутствуют или присутствуют в единичных экземплярах растения сенильного периода. Это может быть объяснено несколькими причинами: во-первых, тем, что популяция и сообщество в целом находzтся еще на первых стадиях развития и старая часть популяции представлена деревьями первого поколения, еще не развившимися до сенильного состояния; во вторых, в неблагоприятных условиях роста онтогенез всех или абсолютного большинства деревьев заканчивается рано, в генеративном периоде. Могут быть и иные причины: например, изъятие из популяции генеративных деревьев нормальной жизненности.

Диагнозы онтогенетических состояний рассмотрены ниже на примере онтогенезов четырех видов деревьев: липы сердцевидной, березы бородавчатой, ели европейской, сосны обыкновенной. Приведены диагнозы возрастных состояний нормально развитых, живущих в благоприятных условиях растений. Значения количественных показателей в разных регионах и в разных условиях роста, естественно, могут быть разными; в тексте указано, где и в каких условиях собирался конкретный материал. Особенности онтогенетического развития деревьев в неблагоприятных условиях, проходящего на пониженном и низком уровне жизненности, здесь не рассматриваются.