Диагнозы онтогенетических состояний Picea abies Karst.

Онтогенез Picea abies – ели европейской (рис. 4.3)описан по материалам А. М. Романовского (2001).

Семена ели прорастают по наземному типу.

Проросток (p) имеет главный корень, гипокотиль, 7-8 семядолей игловидной формы (15–20 мм длины) и верхушечную почку. Вначале семядоли являются основными фотосинтезирующими органами и полностью отмирают на третьем-пятом году жизни. При благоприятных условиях в первый же год формируется эпикотильная часть длиной до 1,5 см. Первые листья-хвоинки тонкие, короткие (до 1 см) округлые в сечении и часто расположенные. Корневая система стержневого типа.

Ювенильные (j) особи – растения с одноосными побегами. Cемядоли у них уже засохли. Верхушечный прирост невелик – 2–5 см. Хвоя ювенильного типа. Длительность состояния – 1–2 года. Корневая система стержневого типа, состоит из главного и боковых корней.

С началом ветвления побега ель переходит в имматурное первое (im) онтогенетическое состояние, обычно при нормальной жизненности это происходит на четвертом году жизни. Крона имматурных особей первой подгруппы зонтиковидной формы, редкая, в мутовке не более 2 ветвей. Порядок ветвления кроны – 2–3. Хвоя ювенильного типа. Прирост ствола составляет 0,5–3,0 см в год и примерно равен годичному приросту нижних ветвей. Подобное соотношение присуще всем имматурным особям, независимо от жизненности, и определяет тип их кроны. Тип нарастания ствола преимущественно моноподиальный, этот тип нарастания ствола, с малым числом перевершиниваний, сохраняется у елей нормальной жизненности практически до конца онтогенеза. На долю кроны приходится 43–78% от общей высоты дерева. Процесс отмирания еще не выражен – в кроне практически нет сухих веточек. Корневая система поверхностно-стержневого типа. В слое подстилки на гипокотиле идет активное корнеобразование – образуются придаточные корни, начинается образование характерной для ели корневой системы поверхностного типа.

Качественный признак перехода во вторую имматурную подгруппу – появление 4-го порядка ветвления кроны. Растения нормальной жизненности имеют зонтиковидную или широкопирамидальную крону. Она симметрично развита, хорошо охвоена, наибольший порядок ветвления – 5-й. Хвоинки уплощаются и приобретают вид теневой хвои взрослых деревьев, ювенильный тип хвои больше не появляется. По сравнению с имматурными первыми елочками, средние размеры деревьев в этом состоянии увеличиваются вдвое и больше. Начинают отмирать нижние веточки, доля кроны от высоты дерева составляет 58–85%. На живых нижних ветвях появляются единичные побеги вторичной кроны. Они недолговечны, наибольший их возраст 3–4 года. Поверхностная корневая система образована постоянно обновляющимися придаточными корнями, такой тип корневой системы у ели сохраняется до конца онтогенеза [Вещикова, 1964].

В виргинильном (v) онтогенетическом состоянии происходит резкое ускорение роста в высоту. Величина верхушечного прироста превышает боковой в 2 раза и более, достигая 55 см. В результате у виргинильных особей первой подгруппы крона становится узкопирамидальной. На этой стадии развития резко увеличивается потребность растения в свете. У елей, наряду с теневой, может формироваться полусветовая хвоя. Увеличивается до 7-го порядок ветвления кроны. На нижних ветвях в небольшом количестве присутствуют побеги вторичной кроны – меньше 1% от общей длины побегов, несущих хвою. Продолжается отмирание нижних веточек, число мутовок усохших ветвей достигает 7. Крона составляет 76–92% высоты дерева.

Для виргинильных особей второй подгруппы нормальной жизненности характерна наибольшая в онтогенезе скорость роста, размер верхушечного прироста составляет 30–76 см. По высоте виргинильные вторые особи приближаются к верхнему ярусу древостоя. Крона узкопирамидальная, симметричная, порядок ветвления 6–8. Хвоя в верхней части кроны световая и полусветовая, а в нижней – теневая. Такое расположение типов хвои разных физиологических типов сохраняется до конца онтогенеза. На нижних ветвях «проснувшиеся» побеги составляют до 20% от общей длины охвоенных побегов. Значительно увеличивается их число – от единиц до двух-трех десятков побегов вторичной кроны 3-го порядка на скелетной ветке. Увеличивается до 9 лет максимальный возраст вторичных побегов. По сравнению с растениями виргинильного первого состояния размеры деревьев в среднем возрастают в 2,5–5 раз. Число «мертвых» мутовок – 7–19. На долю кроны приходится 63–88% высоты дерева. Нижняя часть ствола начинает очищаться от сухих сучков, высота очищения достигает 50 см. У деревьев растрескивается корка на стволе.

У молодых генеративных (g1) елей в верхней части кроны появляются шишки в количестве от 6 до 30 шт, это обычно случается после 30 лет. В этом онтогенетическом состоянии семяношение необильное и нерегулярное. По размерам, темпам роста и форме кроны, соотношению побегов вторичной и первичной кроны на нижних ветвях генеративные первые деревья сходны с виргинильными вторыми. У них сильнее выражены процессы, связанные со старением: количество мутовок усохших ветвей – 9–19, снизу ствол очищается от сухих веток на высоту до 70 см. Высота трещиноватости корки ствола достигает 0,4–1,6 м.

Генеративные зрелые (g2) особи – взрослые деревья с максимальной способностью к семяношению. Шишки (от 31 до 198 шт.) появляются в верхней, средней, а при хорошей освещенности и в нижней частях кроны. Рост ствола вверх замедляется (величина верхушечного прироста – 7–60 см), крона приобретает пирамидально-цилиндрическую форму. Порядок ветвления достигает 9. На нижних ветвях 92% длины охвоенных побегов сформированы из спящих почек. «Проснувшиеся» побеги начинают доминировать в кроне, согласно проведенным расчетам их доля достигает 80% от всей суммарной длины побегов с хвоей дерева. Количество мертвых мутовок – 5–19, крона от общей высоты дерева составляет 69–93%. Высота очищенного от сухих веток ствола – до 65 см. Высота трещиноватости корки ствола – 0,5–1,7 м. В этом возрастном состоянии дерево утрачивает способность к образованию новых придаточных корней. Вероятно, в связи с этим замедляется роста ствола.

Генеративные старые (g3 ) деревья наиболее мощно развиты. Крона пирамидально-цилиндрической формы с округлой (тупой) вершиной, размер верхушечного прироста продолжает снижаться. Значения порядка ветвления – наибольшие в онтогенезе (до 10). Число шишек сильно варьирует,они появляются в верхней и средней части кроны. У дерева обычно развивается несколько вершин. Появление побегов вторичной кроны может быть даже в верхушечной, наиболее молодой части. Все побеги, несущие хвою, нижних ветвей образованы из «спящих» почек. Количество мертвых мутовок – 4–24, на долю кроны приходится 51–88% от высоты дерева. Ствол очищается от сухих ветвей на высоту от 1 до 4 м. Корка на стволе сильно растрескивается на высоту от 5 до 20 м.

Субсенильные и сенильные особи для ели не описаны.

Онтогенез описан по материалам, собранным в Брянской области (заповедник Брянский лес).