Диагнозы онтогенетических состояний Pinus sylvestris L.

Онтогенез Pinus sylvestris – сосны лесной или обыкновенной (рис. 4.4) описан по материалам О.И. Евстигнеева (1995), значения количественных показателей приведены для деревьев, выросших в условиях свободного роста, исследованных в лесах заповедника Брянский лес.

Рис. 4.4. Схема онтогенеза сосны обыкновенной (по Евстигнееву, 1989). Пояснения см. в тексте

Проростки (p). В естественных условиях проростки сосны появляются в конце весны. Для них свойственны семядольные листья, которые при прорастании выносятся на поверхность. Семядоли линейные слабо трехгранные, слегка изогнутые, зеленые. Число семядолей – 4-8 (чаще 6). Их длина – 20–25 мм, ширина и толщина – 0,5 мм. Семядольные листья обычно отмирают к началу зимы. Подсемядольная часть иногда красноватая, до 30–40 мм длиной. У более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40–60 мм, на котором спирально располагаются единичные линейные листья ювенильного типа.

Ювенильные особи (j) имеют одноосный неветвящийся побег. При хорошем освещении (посадки, опушки) ювенильное состояние длится не более 3 лет. Средняя высота особей составляет 12 см. На удлиненных побегах ювенильных особей второго года формируются укороченные побеги (брахиобласты). Они несут, наряду с низовыми чешуевидными и пленчатыми листьями, два крупных зеленых листа взрослого типа – хвоинки длиной 29–64 мм. К концу второго года жизни ювенильные листья полностью сменяются взрослыми. На следующий год из них формируются удлиненные боковые побеги. Корневая система поверхностно-стержневого типа.

Имматурные особи (im). Переход в имматурное состояние диагностируется появлением удлиненных боковых побегов на главной оси и началом формирования кроны. Для сосны характерен акротонный тип побеговой системы: боковые побеги формируются из почек, сосредоточенных на верхушке материнского побега.

В имматурном состоянии корневая система сосны остается поверхностно-стержневой. Стержневой корень у нормально развитых на рыхлых песчаных почвах может углубляться до 60–80 см. На нем может быть до 20 хорошо развитых боковых корней, которые большей частью располагаются в поверхностном горизонте почвы.

На этом этапе развития выделяются две подгруппы – im1 и im2. В побеговой системе имматурных особей первой подгруппы (im1) преобладают побеги 2-го порядка ветвления. Общая высота растения – от 17 до 35 см, диаметр кроны – 7–13 см, протяженность облиственной части – 7–18 см. Средний возраст особей на водоразделе при хорошем освещении составляет 5 лет. У имматурных особей второй подгруппы (im2) преобладают побеги 3-го порядка, реже – 4-го. Высота растений от 53 до 98 см, диаметр кроны – 38–63 см, протяженность облиственной части – 38–88 см. Средний возраст – 6 лет. Растения нормальной жизненности имеют хорошо выраженную лидерную ось и довольно большие ежегодные приросты по высоте (до 40 см). Нарастание побегов строго моноподиально.

У виргинильных особей (v) моноподиально нарастающая одноствольная крона широковеретеновидной формы с острой вершиной. Длительность v состояния составляет от 2 до 15 лет, четко выделяются 2 подгруппы особей. Виргинильные особи первой подгруппы (v1) нормальной жизненности имеют широко веретеновидную крону от уровня почвы. Порядок ветвления в побеговой системе 4, реже – 3. Деревца быстро растут в высоту, длина годичных приростов главной оси – 20–40 см. Средний возраст особей 8 лет, минимальный – 6, максимальный – 10. Виргинильные особи второй подгруппы (v2) полностью сформированы и готовы к плодоношению. В побеговой системе появляется 5-й порядок ветвления. В условиях свободного роста для особей нормальной жизненности характерно строгое моноподиальное нарастание побеговой системы. Величина годичного прироста по высоте больше в полтора раза по сравнению с особями первой подгруппы. Одновременно диаметр кроны увеличивается в 2,3 раза. Сильное преобладание роста главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и к очищению ствола от нижних сучьев: у виргинильных особей первой подгруппы ствол от нижних ветвей практически не очищен, у особей второй подгруппы очищение ствола достигает 2 м. Средний возраст особей нормальной жизненности – 17 лет.

Генеративные растения (g). В этом возрастном периоде появляются первые микро- и мегастробилы, растение приступает к семяношению. В генеративном периоде корневая система суходольных сосен может быть поверхностно-стержнеякорной, характерно довольно четкое разграничение горизонтально-поверхностных (до 30–40 см вглубь почвы) и вертикальных корней. Средний радиус корневой системы взрослого генеративного дерева – 8–10 м, отдельные корни достигают 12–14 м. Вертикальные корни представлены центральным стержневым корнем и целым рядом якорных корней, отходящих вниз от наиболее толстых горизонтальных корней в радиусе 1,2–1,5 м от центра дерева. С увеличением возраста дерева центральный стержневой корень замедляет рост, ветвится и не углубляется дальше боковых якорных корней. Вертикальные корни проникают в почву на глубину 100–350 см в зависимости от залегания плотных слоев материнской породы и уровня грунтовых вод.

Молодые генеративные растения (g1). Семяношение в молодом генеративном состоянии необильное и нерегулярное. Деревья отличаются максимальными абсолютными приростами по высоте (50 см), отдельные побеги достигают 175 см. Формируется правильная островершинная коническая крона, от ее основания и до верхушки хорошо прослеживается главная ось. В основании ствола появляется корка. У особей, выросших на суходольных участках, состояние длится около 50 лет. За такой длительный и активный ростовой период во внешнем облике сосны происходят существенные преобразования. От 12-летнего возраста, когда отдельные особи в популяциях сосны вступают в пору семяношения, и до 60-летнего возраста, когда большинство растений переходят в средневозрастное состояние, происходят следующие морфологические изменения: 1) средняя высота деревьев увеличивается от 5,5 до 24 м; 2) средний диаметр ствола на уровне груди увеличивается от 9 до 36 см; 3) порядок ветвления в побеговой системе изменяется от 5 до 8; 4) диаметр кроны увеличивается от 2 до 7 м; 5) ствол очищается от нижних сучьев до 13 м; 6) протяженность кроны увеличивается до 11 м; 7) в основании ствола появляется корка на протяжении 7 м; 8) средняя длина хвоинок достигает максимальных размеров – 84 мм. Молодое генеративное состояние отличается наиболее активными ростовыми процессами, в это время формируется типичная жизненная форма сосны – одноствольное дерево.

Средневозрастные генеративные растения (g2). Растения в этом состоянии характеризуются максимальным семяношением. Отличительная морфологическая черта особей – куполообразная крона, формирование ее определяется ослаблением интенсивности роста главной оси. Ее годичные приросты обычно не превышают 26 см. В итоге главная ось на верхней части кроны теряется среди боковых ветвей. Изменение формы кроны в этот период совпадает с отмиранием более слабых и тонких ветвей в ее внутренней части. В кроне сохраняются лишь наиболее сильные сучья. Основания сохранившихся сучьев постепенно очищаются от мелких ветвей. В этом онтогенетическом состоянии нарастание побеговой системы в кроне меняется на симподиальное. При этом увеличивается порядок ветвления побеговой системы (до 7–9). Значительное ослабление роста главной оси сопровождается общим торможением ростовых процессов. Так, общая высота дерева в течение g1 состояния увеличивается в 4,7 раза, диаметр ствола на уровне груди в 4,2 раза, в течение g2 состояния эти показатели увеличиваются только в 1,2 и 2,7 раза соответственно.

Старые генеративные деревья (g3). Характерная морфологическая черта старых генеративных особей – плосковершинная крона. С одной стороны, это связано с тем, что у растений практически полностью прекращается рост в высоту, с другой стороны, у большей части особей подсыхает и отмирает верхняя часть ствола. Отмершая часть ствола иногда остается на дереве в виде шпиля. В кроне появляются отмершие крупные сучья. Порядок ветвления побеговой системы – 8–9. Общие размеры дерева достигают максимальных размеров: средняя высота деревьев – 28 м, диаметр ствола на уровне груди – 136 см, диаметр кроны – 12 м. Протяженность трещиноватости корки ствола составляет 12 м. У некоторых особей она выражена на всем протяжении ствола. Длительность этого периода может быть более 100 лет.