Диагнозы онтогенетических состояний Betula pendula Roth.

Онтогенез Betula pendula – березы бородавчатой, или повислой (рис. 4.2), описан по работе Чистяковой А.А. [Диагнозы и ключи..., 1989].

Рис. 4.2. Схема онтогенеза березы бородавчатой. Рис. А.И. Широкова. Пояснения см. в тексте

Плод березы орешковидный, крылатый, односемянный. Семена созревают в июле – августе и разносятся ветром; в стратификации не нуждаются и при наличии подходящих условий способны прорасти летом, в сезон их формирования. В некоторых случаях зрелые плоды в сережках остаются довольно долго и семена рассеиваются уже по снегу.

Проростки березы появляются чаще всего в апреле – мае и имеют две овальные семядоли. Зеленые семядоли функционируютпочти весь сезон, к концу сезона проросток помимо пары семядолей может иметь еще 2–6 листьев ювенильного типа. Первые листья небольшие (длина и ширина 0,8–1,5 см), тройчатолопастные с зубчатым краем, опушенные. В корневой системе проростков выделяется главный корень, боковые имеют небольшие размеры. Помимо боковых, на гипокотиле формируются придаточные корни. Некоторые растения первого года в достаточно влажных и светлых местообитаниях могут иметь за сезон два периода роста и формируют дополнительно за 2-й такт еще 5–7 опушенных листьев длиной 2,5–4 см и шириной 1,8–3 см. В этом случае семядоли опадают довольно рано (в июле – начале августа) и растение в первый же год жизни становится ювенильным.

Ювенильные особи:побег не ветвится, листья имеют широкояйцевидные опушенные листовые пластинки с сердцевидным основанием. В корневой системе придаточные корни, по сравнению с главным и боковыми, растут быстро, перехватывая нисходящий ток питательных веществ, и тормозят системы главного корня. Благодаря контрактильной деятельности придаточных корней, гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву. Пазушные почки семядольных и всех настоящих листьев первого года не распускаются и оказываются погруженными в почву.

Побеги имматурных особей березы ветвятся, довольно быстро растут в высоту, имеют широкояйцевидную, но без обильного опушения, листовую пластинку с сердцевидным основанием и двоякозубчатым краем. Быстрое формирование разветвленной системы побегов (уже на второй год жизни) особями хорошей жизненности обеспечивается распусканием пазушных почек в год их заложения. Силлептические побеги возникают не только из пазушных, но и верхушечной почки. Спящие почки на подземном участке побега могут ветвиться, формируя систему покоящихся укорененных побегов. Корневая система имматурных особей хорошо развита. В ней все более усиливается роль горизонтально растущих придаточных корней, они имеют самые большие размеры.

Имматурные растения 1-й подгруппы по сравнению с особями 2-й подгруппы меньше по размерам, медленнее растут в высоту и побеги их мало разветвлены. Имматурные растения хорошей жизненности нарастают, как правило, моноподиально, пониженной – неустойчиво моноподиально.

Виргинильные особи – узкокронные небольшие деревья, у которых хорошо заметна дифференциация побеговой системы на ствол и узкопирамидальную крону. Соотношение длины и ширины листа увеличивается до 1,5 поэтому форма пластинки становится яйцевидной или ромбической при суженном или клиновидном основании. Главная ось быстро растет в длину, и нарастание березы, как это отмечал И.Г. Серебряков (1962), становится симподиальным вследствие того, что верхушечная почка удлиненных побегов недоразвивается и подсыхает уже в середине лета. Побег – продолжение лидерной оси формируется из пазушной почки, ставшей псевдотерминальной. Покровная ткань ствола утрачивает красноватый оттенок и к концу состояния становится белой у всех виргинильных особей. Корневая система увеличивает размеры и состоит из придаточных корней.

Виргинильные растения 1-й подгруппы по сравнению с виргинильными 2-й подгруппы меньше по размерам, для них характерна небольшая крона из 4–7 ветвей, стволик может быть с красноватым оттенком.

Особи пониженной жизненности по сравнению с нормальными медленнее растут, имеют большой запас ветвящихся спящих почек на подземной части.

Молодые генеративные деревья (g1) имеют пирамидальную островершинную ажурную крону с небольшим количеством плодов в ее верхней трети. Симподиально нарастает не только главная ось, но и скелетные ветви. Переход к симподиальному нарастанию, по Серебрякову И. Г. (1962), связан с двумя причинами: усыханием терминальной почки на удлиненных побегах; терминальным расположением мужских соцветий – сережек на удлиненных побегах; терминальным расположением женских сережек на укороченных ветвящихся побегах. Моноподиальное нарастание сохраняется только у неветвящихся укороченных вегетативных побегов.

У молодых генеративных растений сохраняется способность к образованию силлептических побегов. Побеги базальной части кроны настолько длинные и тонкие, что под действием собственной тяжести провисают вниз. В базальной части ствола корка трещиноватая. Листья взрослого типа, преимущественно с клиновидным основанием пластинки, ромбические. Корневая система придаточная, поверхностная.

Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют округловершинную пирамидальную крону, так как к этому времени рост в высоту в основном закончен и увеличивается главным образом диаметр ствола. «Плакучесть» приобретают побеги не только нижних, но и несколько выше расположенных ветвей. Ствол на высоту до 1–2 м покрыт коркой с глубокими трещинами. Плодоношение обильное и регулярное, как правило, через год, но может быть и ежегодным. Это кистекорневые деревья, большая часть скелетных корней которых растет горизонтально близ поверхности почв.

Старые генеративные деревья (g3) имеют куполообразную широко округлую плакучую крону. Лидерная ось теряется среди ветвей в верхней части кроны. Ствол почти на одну треть длины покрыт коркой с глубокими трещинами. В корневой системе среди тонких корней преобладают процессы отмирания над новообразованием.

Сенильные деревья (s) имеют вторичную крону из жизнеспособных спящих почек нижних сучьев и спящих почек ствола дерева. Вершина дерева сухая. В корневой системе отмирают крупные скелетные корни. Продолжительность этого состояния небольшая.

Онтогенез описан по материалам, собранным на территории Пензенской области.

Рис. 4.3. Схема онтогенеза ели европейской (по Романовскому, 2001). Пояснения см. в тексте