Колонки
Вторым основным принципом организации неокортекса являются колонки. Его колончатое строение визуально наблюдается при исследовании окрашенных срезов, но более важным обоснованием колонок являются реакции нейронов на различные входные образы. Когда ученые использовали микроэлектроды, чтобы узнать, что заставляет нейроны активизироваться, они обнаружили, что сходно реагирующие нейроны выстраиваются в коре мозга вертикально, проходя сквозь различные ее слои. На этом рисунке показаны некоторые реакции нейронов визуальной зоны V1, которая первой в неокортексе обрабатывает зрительную информацию, приходящую с сетчатки глаза. Одним из первых открытий в данной области было, что большинство нейронов в V1 реагируют на линии или грани различной ориентации, появляющиеся в специфических зонах сетчатки глаза. При этом, клетки, располагающиеся в одних вертикальных колонках, все реагировали на грани одной и той же ориентации. Если вы посмотрите внимательно на рисунок, то вы можете увидеть небольшие черточки наверху каждой вертикальной секции коры, которые обозначают указанную ориентацию, на которую реагируют нейроны. Клетки находящиеся в одной вертикальной секции реагируют на линии одной ориентации. Кроме того, в V1 наблюдается еще несколько свойств колончатой организации, два из которых показаны на нашем рисунке. Там наблюдаются «колонки глазного доминирования», в которых нейроны реагируют на сходные комбинации раздражителей от правого либо левого глаза. Кроме того, там наблюдаются «пятна» (blobs), где нейроны в основном реагируют на цветовые раздражители. На нашем рисунке, колонки глазного доминирования представлены большими вертикальными блоками, которые состоят из колонок реагирующих на ориентацию. «Пятна» изображены темными овалами. Общее правило организации нейрокортекса состоит в том, что в нем несколько областей сходного реагирования перекрываются между собой, как например колонки ориентации и глазного доминирования. Если вы будете продвигаться горизонтально по поверхности коры, то комбинация воспринимаемых раздражителей нейронов будет изменяться. Тем не менее, вертикально расположенные нейроны будут повторять набор воспринимаемых комбинаций. Такая колончатая организация проверена для аудиальной, визуальной и соматосенсорной областей неокортекса. Среди нейрофизиологов идет дискуссия верно ли это для всей коры, но уже сейчас ясно, что это соблюдается для большинства областей коры, если вообще не для всех.
|