Загальна характеристика зорової, слухової, вестибулярної, смакової, нюхової , кінестетичної, ноноцептивної, соматовісцеральної сенсорних систем

Зорова система є у людей одним з найважливіших органів чуття. Саме вона надає мозку понад 90% усієї сенсорної інформації.

Зорова система сприймає видиме світло - вузьку частину діапазону електромагнітних випромінювань з різними довжинами хвиль, від порівняно коротких (червоний) до більш довгих (синій). Людина бачить різні об'єкти тому, що вони відбивають світло. А кольори, що розрізняються нею, визначаються тим, яку з частин видимого світлового спектра відбиває чи поглинає предмет.

Загальна послідовність зорового сприйняття така: воно починається з проекції зображення на сітківку ока; далі відбувається збудження фоторецепторів; ще далі - передавання і перетворення зорової інформації в нейронних мережах зорової системи; а закінчується зорове сприйняття прийняттям вищими корковими відділами зорової системи рішення про зоровий образ.

Основними структурними компонентами системи зору є:

1) периферичний відділ - це око з його основними апаратами (оптичним, руху ока і сітківки);

2) зорові нерви, що передають інформацію від сітківки ядрам таламуса і гіпоталамуса;

3) підкірковий відділ - три пари ядер-латеральних колінчатих тіл, верхні горбки чотирьохгорбчатого тіла (у таламусі) і супрахіазмені ядра гіпоталамуса;

4) зорова кора.

Певна кривизна, показник переломлення рогівці й кришталика (у меншій мірі) визначають переломлення світлових променів усередині ока. На сітківці утворюється зображення, різко зменшене і перевернуте догори ногами і праворуч-ліворуч.

Очне яблуко людини має близьку до кулястої форму, що уможливлює його обертання для наведення на об'єкт, що розглядається, і забезпечує гарне фокусування зображення на сітківці. На шляху до сітківки промені світла проходять через прозорі рогівку, кришталик і склисте тіло (див. рис. 3.1.) Райдужна оболонка, що визначає колір ока, являє собою круговий м'яз, що змінює кількість світла, яке потрапляє в око, розширюючи чи звужуючи отвір у своєму центрі - зіницю.

Рис. 3.1. Будова очного яблука

1 - м'яз; 2 - склисте тіло; 3 - білкова оболонка; 4 - судинна оболонка; 5 - пігментний шар; 6 - сітківка; 7 - жовта пляма; 8 - сліпа пляма; 9 - зоровий нерв; 10 - райдужна оболонка; 11 - кришталик; 12 - передня камера; 13 - рогівка; 14 - зв'язки кришталика

 

Кришталик розташовується безпосередньо за зіницею. Він може змінювати свою кривизну завдяки спеціальним м'язам у залежності від відстані між людиною й об'єктом, що спостерігається. Це пристосування ока до ясного бачення об'єктів, розташованих на різній відстані, називається акомодацією.

Світлові промені від предметів проходять через зіницю, кришталик і склисте тіло. У людей з нормальним зором промені потрапляють точно на сітківку, утворюючи на ній чіткі зображення предметів. Дві головні аномалії рефракції ока - короткозорість і далекозорість зумовлені зміною довжини очного яблука. Короткозорість зумовлена занадто довгою подовжньою віссю ока - промені від далекого об'єкта сфокусуються не на сітківці, а перед нею, у склоподібному тілі. Далекозорість - укороченою подовжньою віссю промені фокусуються за сітківкою (рис. 3.2.).

Рис. 32. Головні аномалії рефракції ока.

Сітківка є внутрішньою світлочутливою оболонкою ока. Вона має товщину 0,15-0,20 мм і складається з декількох шарів нервових клітин. Перший шар сітківки утворений зоровими рецепторами - паличками і колбочками. Саме в них відбувається трансформація світлової енергії в нервове збудження. Це здійснюється за допомогою зорових пігментів, що містяться в паличках (родопсин) і колбочках (йодопсин).

У сітківці міститься приблизно 6-7 млн. колбочок і 110-125 млн. паличок. Палички чутливі до яскравості світла, але не можуть сприймати колір. Колбочки реагують на різні кольори, але менш чутливі до яскравості світла. Вони розподілені в сітківці нерівномірно. У центральній ямці сітківки (жовтій плямі) - місці найбільш чіткого фокусування зображення містяться тільки колбочки. У напрямку до периферії сітківки кількість колбочок зменшується до повного зникнення, а кількість паличок збільшується.

Зорова інформація із сітківки в мозок передається через волокна зорового нерва. Нерви від очей зустрічаються в основі мозку, де частина волокон переходить на протилежну сторону (зоровий перехресту хіазма). Цей механізм забезпечує кожну півкулю мозку інформацією від обох очей: у потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівої половини кожної сітківки. Після перехреста основна кількість нервових волокон підходить до підкіркового зорового центру, а далі зорові сигнали надходять у первинну проекційну область зорової кори. Зорова кора має шарувату структуру і поділяється на шість шарів. Значна частина її нейронів відповідає лише на певні стимули.

Однією з найбільш важливих характеристик зору є його гострота - максимальна здатність розрізняти окремі деталі об'єктів. Вона визначається за найменшою відстанню між двома точками, що розрізняються. У нормі око розрізняє дві точки, відстань між якими складає одну кутову хвилину. Максимальну гостроту зору має центральна ямка. До периферії від неї гострота зору набагато менше.

Важливим пристосуванням зорової системи до умов освітленості є її адаптація. Світлова адаптація виникає при переході від темряви до світла (після тимчасового осліплення чутливість зору до світла поступово знижується). Темпова - при переході від світла до темряви чутливість до світла підвищується.

При фіксації поглядом невеликого предмета його зображення проектується в центральній ямці сітківки. У цьому випадку бачення предмета здійснюється за допомогою центрального зору. Сприйняття предметів іншими ділянками сітківки називається периферійним зором. Полем зору називається простір, видимий оком при фіксації погляду в одній точці. Його кутовий розмір становить у людини 1,5-2 кутових градуси.

Бачення двома очима одночасно називається бінокулярним зором. Незважаючи на наявність двох зображень на двох сітківках ока, у людини не виникає відчуття бачення двох предметів. Це відбувається внаслідок того, що зображення кожної точки предмета потрапляє на відповідні - кореспондуючі точки двох сітківок. Але якщо ж дивитися на близький предмет, то зображення якої-небудь більш віддаленої точки потрапляє на неідентичні - диспаратні точки двох сітківок. Цей механізм відіграє значну роль в оцінці відстані, у баченні глибини простору й оцінці величини предметів.

При розгляданні будь-яких предметів очі роблять постійні рухи, що забезпечуються шістьма м'язами, прикріпленими до очного яблука. Рух обох очей відбувається узгоджено. При розгляданні близьких предметів очі зводяться - конвергенція, а при розгляданні далеких - розводяться (дивергенція).

Слуховий аналізатор призначений для сприйняття звукових коливань.

До того, як досягти рецепторів, що реагують на ці коливання, хвилі повинні пройти цілий ряд спеціалізованих периферичних пристроїв, розташованих у зовнішньому і середньому вусі.

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу, що відгороджується барабанною перетинкою від середнього вуха.

Зовнішній слуховий прохід вловлює і направляє звукові коливання до барабанної перетинки, підтримує сталу температуру і вологість в слуховому проході поблизу барабанної перетинки незалежно від змін цих показників у навколишньому середовищі, що особливо необхідно для зберігання пружнiх властивостей барабанної перетинки.

Барабанна перетинка - це тонкостінна мамбрана, яка не має власної частоти коливань.

Середнє вухо містить ланцюг сполучених між собою кісточок: молоточка, кувадла і стременця. Стременце є самою легкою кісточкою у всьому організмі людини. Ручка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, короткий його важіль з’єднаний з кувадлом, сполученим з стременцем, що контактує з мембраною овального вікна. Слуховi кісточки утворюють систему важелів, які забезпечують ефективну передачу звукових коливань із повітряного простору зовнішнього слухового проходу до внутрішнього вуха.

Площа поверхні барабанної перетинки значно переважає над площею мембрани овального вікна. Внаслідок чого спеціальна система важелів, створена зчленуванням слухових кісточок, а також розходження в розмірах ефективної поверхні мембрани овального вікна і барабанної перетинки створюють умови для зростання тиску, що діє на мембрану овального вікна, яка приблизно в 20 разів бiльше від тиску, що діє на барабанну перетинку.

Середнє вухо містить спеціальний механізм, що складається з двох м'язів: м'яз, що напружує барабанну перетинку і стременцевий м'яз. Перший прикріплений до ручки молоточка, інший - до стременця. Обидва м'язи охороняють внутрішнє вухо від ушкоджень, що могли б виникнути при дії надмірно сильних звукових подразників. Рефлекторне скорочення цих м'язів при дії дуже сильних звуків зменшує амплітуду коливальних рухів слухових кісточок і барабанної перетинки, що призводить до зменшення звукового тиску на ділянку овального вікна і запобігає пошкодженням кортiєвого органу.

Тиск повітряного простору в порожнині середнього вуха близький до атмосферного, що служить необхідною умовою для нормальних коливань барабанної перетинки. Зрiвнянню тиску сприяє евстахiєва труба, що з'єднує носоглотку з порожниною середнього вуха. Вирiвнювання тиску в порожнині середнього вуха відбувається під час акту ковтання, коли стінки евстахiєвої труби розходяться і атмосферне повітря потрапляє в труби розходяться і атмосферне повітря потрапляє в барабанну порожнину. Це особливо важливо при різких перепадах тиску (при підйомі або спуску на літаку, у швидкісному ліфті).

Внутрішнє вухо з’єднане із середнім за допомогою овального вікна, до якого прикріплена підніжна платівка стременця. Внутрішнє вухо містить рецепторний апарат двох аналізаторів: вестибулярного (присінок і напівколові канали) і слухового, до якого відноситься завитка з кортiєвим органом. У цьому роділі буде розглянута лише будова і функція завитки, що містить звукосприймаючий рецепторний апарат.

Завитка утворює 2,5 витки. Кістковий канал завитки розділений двома мембранами: вестибулярною і рейснеровою, або базилярною, на три канали або східці. Верхній канал зветься scala vestibuli, нижній – scala tympani. Між ними розташована scala media, або завитковий хід. Біля верхівки завитки верхній і нижній канали з'єднані між собою за допомогою гелiкотреми. Єдиний канал, що включає в себе овальне вікно, верхню і нижню драбину, сполучені гелiкотремою, закінчується круглим вікном. Верхній і нижній канали завитки заповнені перилiмфою, а середній - ендолiмфою. Перилiмфа нагадує плазму крові і цереброспинальну рідину, в якій переважає вміст іонів натрію. Ендолiмфа відрізняється від пери лімфи високою концентрацією іонів калію, наближаючись по хімічному складу до внутрішньоклітинної рідини.

Основна мембрана складається з еластичних волокон, слабко натягнутих між кістковим спіральним гребінцем і зовнішньою стінкою завитки, що створює умови для коливальних рухів волокон мембрани. На основній мембрані в середнiх сходах розташований рецепторний апарат, що сприймає звуки - кортiєвий орган. Кортiєвий орган складається з чотирьох рядів волоскових клітин. Поверх волоскiв, якi омиваються ендолiмфою, лежить, торкаючись до них, покривна, або текторiальна мембрана.

Проведення звукових коливань у завитці. Звукова хвиля, дiючи на систему слухових кісточок середнього вуха, призводить у коливальні рухи мембрану овального вікна, що, прогинаючись, викликає хвилеподібні переміщення перилiмфи верхнього і нижнього каналів, що поступово згасають у напрямку до вершини завитки. Коливання перилiмфи передаються на вестибулярну мембрану, а також на порожнину середнього каналу, приводячи в рух ендолiмфу і базилярну мембрану. Встановлено, що при дії на вухо звуків низької частоти (до 1000 Гц) відбувається зсув базилярної мембрани на всьому її протязі від основи до верхівки завитки. При збільшенні частоти звукового сигналу відбувається коливання стовпа рідини ближче до овального вікна. Деформуючись, базилярна мембрана зміщує волоски волоскових клітин відносно текторiальної мембрани. В результаті такого зсуву виникає збудження волоскових клітин. Існує пряма залежність між амплітудою зсуву основної мембрани і кількістю що втягуються в процес збудження нейронів слухової кори. Електрофiзiологiчнi дослідження показали, що середній канал завитки має позитивний заряд щодо верхнього і нижнього каналів. Це - ендокохлеарний потенціал завитки. Він зумовлений різницею концентрацій іонів калію і натрію в ендо- і перелімфі.Ендокохлеарний потенціал створює критичний рівень деполяризації волоскових клітин, тому незначні коливання ендолімфи призводять до виникнення збудження у волоскових клітинах. У цьому, певне, і складається основне функціональне його значення. Розрізняють три види електричних реакцій у внутрішньому вусi: 1) мікрофонний ефект, 2) сумацiйний потенціал, 3) потенціал дії слухового нерва.

До складу внутрішнього вуха входять переддвер’я, півколові канали, маточка і мішечок (еліп­тичний і сферичний мішечки), які є вестибулярним апаратом і виконують функцію органа рівноваги. У порожнинах маточки і мішечка містяться волоскові клітини циліндричної і кулеподібної форми. До них підходять закінчення чутливих волокон переддверно-завиткового нерва. Волоски рецепторних клітин занурені у драглисту мембрану, яка має кристалічні включення — отоліти. В півколових каналах волоскові клітини зібрані у так звані ампулярні гребінці, над якими знаходиться ампулярна мембрана, або купула, здатна коливатись при зміщеннях ендолімфи півколових каналів. Рецептори мішечка та маточки реагують на зміни сили тяжіння. Збудження волоскових клітин відбувається під впливом зміщення отолітової мембрани, при натягуванні волосків в результаті відвисання мембрани і при надавлюванні мембрани на волоски. Таким чином, апарат переддвер’я сприймає зміни сили тяжіння у всіх трьох площинах.

 

Волоскові клітини півколових каналів реагують на зміни швидкості, прискорення руху організму в горизонтальній площині і при обертальних рухах. Під впливом руху зміщується ендолімфа, а разом з нею і купула, що призводить до згинання волосків, виникнення в них рецепторного потенціалу.

Оскільки півколові канали розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах, то рецепторний апарат їх реагує на зміни кутових прискорень у любому напрямку. Чутливість вестибулярного апарату до прискорення становить близько 0,01 g.

Вестибулярні рефлекси. Ядро переддверно-завиткового нерва розташоване у довгастому мозку і має численні зв’язки із спинним мозком, з мозочком, нервовими центрами, що регулюють роботу внутрішніх органів, ядрами окорухових нервів. Тому подразнення рецепторів вестибулярного апарату проявляється численними рефлекторними реакціями. При збільшенні тиску отолітової мембрани на волоскові клітини (при швидкому підніманні вгору) рефлекторно підвищується тонус згиначів кінцівок, тулуба, шиї. Зміна тиску в протилежному напрямку викликає підвищення тонусу розгиначів. Це так звані «ліфтні рефлекси».

Збільшення тиску на рецептори в сферичних мішечках (при зміщеннях голови і тулуба в горизонтальній підвищує тонус відвідних м’язів кінцівок, бокових м’язів тулуба, шиї тієї сторони, на якій відбулося збільшення тиску. При зниженні тиску тонус м’язів знижується. За допомогою цих рефлексів зберігається рівновага тіла під час ходіння і бігу.

Збудження рецепторів ампули шляхом зміни кутових прискорень викликає вимушені ритмічні рухи очних яблук (ністагм очей) і голови. При цьому розрізняють два типи рухів, повільні — у бік, протилежний напрямку обертання, і швидкі —- за напрямком обертання. Ця реакція є формою пристосування до орієнтації в просторі під час швидких рухів за допомогою зорової сенсорної системи.

При сильних подразненнях вестибулярного апарату виникають рефлекторні реакції, які погіршують стан організму,— закачування, або так звана «морська хвороба». Вона викликає м’язову слабість, запаморочення, бліднення, нудоту, блювоту.

Вестибулярний апарат має велике значення при виконанні фізичних вправ. Тому зниження порогу чутливості його є однією з задач тренування. Цьому сприяють фізичні вправи, пов’язані з різни­ми обертаннями, швидкими поворотами та іншими спеціальними вправами.

В умовах космічних польотів сила земного тяжіння не проявляється. Тому вестибулярний апарат не подразнюється. Виникає дефіцит аферентної імпульсації з вестибулорецепторів, що може призвести до порушення нормального протікання фізіологічних функцій. Для того щоб підтримати нормальний функціональний стан вестибулярного апарату, використовуються спеціальні вправи.

Вікові особливості вестибулярного апарату. Вестибулярний апарат формується і дозріває раніше за інші сенсорні системи. Морфологічний розвиток усіх ланок апарату забезпечує прояв рефлекторних реакцій уже на четвертому місяці внутрішньоутробного розвитку.

В цей час вестибулярний апарат має велике значення для розвитку нервової системи. Після народження вестибулярний апарат дитини має такі самі функціональні характеристики, як і в доро­слих.