Загальні принципи організації сенсорних систем

Семінарське заняття №2.

Тема: Сенсорні системи мозку

Загальні принципи організації сенсорних систем

Збудження рецепторів забезпечує сприйняття і кодування інформації. Закодована в нервових імпульсах інформація передається в ЦНС по каналах зв’язку – аферентних нейронах провідникового відділу аналізатора. Кожний вид рецепторів має свої специфічні «мічені лінії» зв’язку з відповідними зонами кори головного мозку. Кожна спеціалізована в процесі еволюції група кіркових нейронів здатна сприймати, аналізувати, створювати сенсорне враження впливу на рецептори тільки одного якогось виду енергії – світла червоного чи синього кольору, смаку солодкого чи кислого, дотику чи тиску. Певне сенсорне враження від сприймання сигналів зумовлюється характером рецепторного кодування і кодування другого типу – «міченими лініями» зв’язку.

Аферентні нервові волокна, що йдуть доцентрово від рецепторів, є відростками нервових клітин (аферентних нейронів), тіла яких знаходяться в гангліях (вузлах), розташованих уздовж спинного мозку (спинно-мозкові ганглії) або в гангліях черепно-мозкових нервів. Винятком є нюхові і зорові системи, в яких тіла перших аферентних нейронів розташовані відповідно в слизовій оболонці носа і в сітківці ока.

Аксон у кожного аферентного псевдо уніполярного нейрона в ганглії ділиться на дві гілки: одна гілка входить у спинний або головний мозок, друга, периферична, – іннервує тканини, закінчуючись первинним рецептором або складовим елементом вторинного рецептора. Від рецепторів шкіри, скелетних м’язів, суглобів, внутрішніх органів чутливі волокна утворюють пучки, які разом з руховими нервовими волокнами утворюють периферичні нерви – 31 пару спинно-мозкових нервів.

Чутливі нервові волокна входять у спинний мозок у складі задніх чутливих корінців. Область голови обслуговується 12-ма парами черепно-мозкових нервів, серед яких є тільки чутливі нерви (І, II, VIII пари), тільки рухові нерви (III, IV, VI, XI, XII пари), і змішані нерви (V, VII, IX, X пари).

Нервові імпульси від рецептивних полів (сукупності чутливих точок на периферії, з яких периферичні стимули впливають на даний нейрон більш високого порядку) по чутливих волокнах спинно-мозкових або черепно-мозкових нервів надходять у спинний або головний мозок і по висхідних провідних шляхах, переключаючись у синапсах, доходять до таламуса, за винятком нервових імпульсів нюхового аналізатора. В таламусі, колекторі майже всіх видів чутливості, переключається інформація у напрямках до відповідних кіркових аналізаторних зон.

Основним відділом аналізаторної системи є проекційна зона кори великого мозку – центральний (кірковий) відділ сенсорної системи. Сюди надходить інформація від чергового, останнього рівня її переключення, що відбувається в специфічних ядрах таламуса.

Рецептивні поля кожної аналізаторної системи мають у своїх зонах своє представництво, свою проекцію. Так, у задній центральній закрутці, що розміщується позаду центральної (роландової) борозни в тім’яній долі, знаходяться перша і друга сомато-сенсорні зони. Сюди приходять аферентні проекції від рецепторів шкіри і рухового апарата (м’язів, сухожиль, суглобів). Причому в першій сомато-сенсорній зоні лівої півкулі кори головного мозку, як і у відповідних специфічних ядрах таламуса, представлена права половина тіла, в правій півкулі – ліва половина тіла. Проекції нижніх частин тіла знаходяться у верхніх частинах задніх центральних закруток півкуль, проекції верхніх частин тіла (голови), навпаки, – у нижніх відділах цих закруток.

Первинна зорова ділянка (кіркова зона) локалізується на внутрішніх поверхнях потиличних часток (17 поле, за Бродманом). В проекціях рецепторів сітківки ока на поле 17, так само як і в інших сенсорних системах, виявляється точний топографічний порядок, причому в кожній півкулі мають проекцію однойменні половини сітківки: ліві половини – в правій півкулі, а праві – в лівій. При цьому сполучення в кожній півкулі зорових полів обох очей лежить в основі бінокулярного зору (бачення двома очима). Поруч з первинною зоною розташована вторинна (18 і 19 поля). Ця зона має відношення до таких функцій, як зорова увага і управління рухами очей.

Проекційні зони органів слуху, нюху, смаку локалізовані відповідно в середній частині верхньої закрутки скроневої долі кори великого мозку, в корі нижньої поверхні скроневої долі в області гіпокампа, в нижній частині задньої центральної закрутки; тут же локалізується тактильна чутливість язика. Точна локалізація вестибулярної зони, у людини ще не виявлена. У приматів вона знаходиться в задній центральній закрутці між першою і другою сомато-сенсорними зонами.

Всі сенсорні проекційні зони, що безпосередньо сприймають інформацію від рецепторів, займають менше 20 % поверхні кори. Решта кіркових областей називається асоціативними зонами, областями, або полями. Нейрони цих зон безпосередньо не зв’язані ні з органами чуттів, ні з м’язами чи іншими виконавчими органами. Вони здійснюють зв’язок між різними областями кори, між її чутливими і руховими зонами, між проекційними сенсорними зонами кори, об’єднують (інтегрують) інформацію, яка сюди надходить по каналах різних органів чуттів, у цілісні акти навчання (читання, мови, письма), логічного мислення, пам’яті, поведінки. При порушенні функцій асоціативних зон людина втрачає здатність розпізнавання предметів, букв тощо (агнозія), не може виконувати прості рухи, повсякденні дії (моторна апраксія), повністю або частково втрачає здатність розуміння усної мови (сенсорна афазія), і вимови слів (моторна афазія).

В тім’яних асоціативних зонах, розташованих між сомато-сенсорною і зоровою проекційними зонами, виникають наші суб’єктивні уявлення людини про навколишній простір і її власне тіло. Проекційні зони зорового аналізатора з’єднуються асоціативними полями з тім’яною і скроневою долями кори правої і лівої півкуль. Лівопівкульний зв’язок забезпечує виділення найбільш суттєвих зорових ознак, а правопівкульний – накопичення і сумацію окремих ознак. Цілісне сприйняття образів забезпечується шляхом інтеграції діяльності всієї сукупності нейронних утворень потиличної, тім’яної і скроневої областей.

В інтеграції сенсорної інформації про час і простір поруч з тім’яними долями, беруть участь і лобні долі. Лобні долі, що мають обширні двосторонні зв’язки з лімбічною системою мозку, контролюють оцінку мотивації поведінки і програмування складних поведінкових актів, беруть участь в управлінні рухами, використовуючи аферентну інформацію.

Потоки аферентної інформації від периферичних відділів аналізаторних систем надходять до кіркових проекційних зон по специфічних провідних шляхах. Одночасно ці ж потоки нервових імпульсів, збуджуючи ретикулярну формацію, по її неспецифічних шляхах через неспецифічні ядра таламуса досягають кори і активують її. Така активація є необхідною умовою сенсорних вражень: відчуття – свідоме сприйняття – рухова поведінка. Послаблення або припинення висхідних впливів ретикулярної формації на кору великого мозку спричиняє сон.

Відчуття – це відображення властивостей предметів об’єктивного світу, що виникає при їх безпосередній дії на рецептори. Збудження від рецепторів у вигляді нервових імпульсів (закодованої інформації) надходить у ЦНС, де здійснюється складна їх обробка. Це вихідний пункт пізнання світу. При подразненні рецепторів виникає рефлекс – реакція-відповідь за участю ЦНС. Але вона не обов’язкова. В більшості випадків виникає внутрішньо усвідомлений образ стимулу, наприклад, образ якого-небудь предмета.

Відчуття з інтерпретацією (тлумаченням) того, що зустрічалось і було вивчено раніше, в поєднанні з наявним результатом формування внутрішнього образу, називається сприйняттям. Цей складний процес прийому і перетворення інформації, разом з відчуттям забезпечує відображення об’єктивної реальності і орієнтування людини в навколишньому світі.

Відчуття і сприйняття вивчає суб’єктивна сенсорна фізіологія. Об’єктивна сенсорна фізіологія вивчає фізичні, хімічні і фізико-хімічні процеси в сенсорних системах, наприклад, амплітуду РП, частоту ПД, біоелектричну активності ЦНС. Її предметом є аналіз висловлювань, які суб’єкт робить щодо своїх відчуттів і сприйняття. Відчуття, яке виникає у відповідь на дію подразника, характеризується якістю, інтенсивністю, протяжністю і тривалістю. Так, червоне світло – це якість. Проте червоний колір може бути більш або менш яскравим, тобто може розрізнятися за інтенсивністю.

Якщо опустити в гарячу воду палець, то відчуття гарячого буде меншим, ніж при опусканні у воду усієї руки, тобто протяжність відчуття в останньому випадку буде більшою. Спалах світла, короткий звук, укол викликають короткочасне відчуття. Сонце на безхмарному небі, постійний вітер, тривалий звук викликають тривалі відчуття.

При дослідженні аналізаторних систем людини суб’єктивна сенсорна фізіологія використовує психофізичний метод, який полягає в тому, що на подразнення досліджуваний дає усну відповідь про свої відчуття. Для виміру відчуттів у 1834 р. Е. Вебер, а потім Г. Фехнер запровадили і математично обґрунтували суб’єктивні одиниці – абсолютний поріг відчуття і диференційний (різницевий) поріг відчуття.

Мінімальна величина подразника, яка починає викликати відчуття, називається абсолютним порогом відчуття. Мінімальний приріст величини подразнення, що супроводжується ледве помітною зміною відчуття, називається диференційним, або різницевим, порогом. Досліджуючи відчуття тиску, Вебер сформулював закон (закон Вебера), який гласить, що приріст подразнення, щоб стати відчутним, повинен перевищувати на певну частку попередньо діюче подразнення. Якщо покласти на руку вантаж певної ваги, наприклад 100 г, то посилення відчуття тиску при накладанні додаткового вантажу виникає лише в тому випадку, якщо цей додатковий вантаж переважає вантаж, що діяв раніше, на певну величину – не менше 3 г, тобто 3 % від попереднього вантажу. Отже, для даних умов диференційний поріг дорівнює посиленню тиску на 3 %. Якщо ж на шкіру тисне гиря в 200 г, то для виникнення мінімального відчуття збільшення тиску необхідно додати гирю вагою у 6 г, а при дії на шкіру гирі у 600 г додати вантаж у 18 г. Аналогічне співвідношення було встановлене і щодо рецепторів слуху, зору, пропріорецепторів тощо.

При сприйнятті різних властивостей предметів і явищ має місце збудження багатьох пунктів кори мозку, що зумовлює утворення між ними тимчасових зв’язків. В психології тимчасові зв’язки називають асоціаціями. Внаслідок утворення тимчасових зв’язків на основі багаторазового повторення сигналів від одного і того ж предмета (або явища) достатньо відчуття від частини властивостей даного предмета або явища, щоб виникла реакція-відповідь. Це наслідок генералізації збудження в корі мозку. В процесі подальшого сприйняття відбувається диференціювальне розрізнення окремих властивостей предметів. Складні сприйняття пов’язані з аналізом і синтезом комплексу подразників, які діють на організм в даний момент часу.

Більш досконалою формою конкретно-відчутного відображення дійсності, образним відображенням предмета або явища, які раніше діяли на організм є уявлення. Уявлення – це результат аналізу і синтезу слідових процесів в корі великих півкуль головного мозку. В основі уявлень лежать, складні непостійні зв’язки між відповідними центрами кори мозку, – асоціації і ланцюги асоціацій.

Чутливість. При визначенні диференційного порога виявляють розрізняльну чутливість органа чуття, при визначенні абсолютного порога – чутливість даного органа чуття до адекватного або неадекватного подразника. Чутливість – це загальна здатність до відчуття. Вона є величиною, обернено пропорційною до порога відчуття. До адекватних подразників чутливість рецепторів висока, поріг низький, до неадекватних – навпаки. Чутливість характеризується величиною порога відчуття: чим нижчий поріг, тим вища чутливість. Розрізняють абсолютну і диференційну чутливість, тобто чутливість до розрізнення, і відповідно абсолютний і диференційний пороги відчуття. Основні види (модальності) чутливості: тактильна, больова, температурна, м’язово-суглобова (пропріорецептивна), вісцеральна, зорова, слухова, нюхова, смакова.

Всі органи чуттів дуже чутливі до адекватних подразників. Для збудження однієї палички сітківки ока достатньо одного кванта світла. Темної ночі при абсолютній прозорості повітря світло звичайної свічки око може бачити з відстані 25 км.

Взаємодія аналізаторів. Зв’язуючи структурно і функціонально між собою різні проекційні зони кори, асоціативні поля визначають взаємодію різних сенсорних систем. Крім того, взаємодія їх зумовлена переходом збудження з доцентрових шляхів однієї сенсорної системи на іншу. Так, в області чотиригорбикового тіла середнього мозку можлива іррадіація збудження із зорових шляхів на слухові і навпаки. Завдяки взаємодії сенсорних систем їх функціональні можливості розширюються, пізнання зовнішнього світу стає більш поглибленим і досконалим.

Своєрідним виявом взаємодії є взаємозамінність функцій сенсорних систем (вікаріїрування). Так, люди, що страждають порушенням функцій зорового аналізатору мають можливості «бачити» навколишній світ завдяки загостренню слуху, тактильної чутливості тощо. Це дає їм можливість жити більш-менш повноцінним життям.

Перетворення (кодування) інформації. Механічні, хімічні, світлові та інші подразнення, що несуть інформацію про довкілля, перетворюються рецепторами в універсальні для мозку сигнали – нервові імпульси. Таке перетворення називається сенсорним кодуванням інформації. В цьому процесі беруть участь не тільки рецептори, а й наступні за ними нервові ланцюги і центральні відділи нервової системи. Кодування – це перетворення інформації в умовну форму – код. Код – сукупність знаків (символів) і порядок або система їх набору для передачі, обробки і збереження інформації. Так, для введення інформації в електронну обчислювальну машину використовують двійковий код у вигляді різних комбінацій двох цифр – 0 і 1. Роль кодових знаків або символів у молекулі ДНК виконують чотири види нуклеотидів. Із цієї чотирьох буквеної азбуки складаються «слова»-кодони, в яких закодовані амінокислоти для біосинтезу білків.

Символами в кодуванні інформації сенсорними системами є нервові імпульси. Інформація про дію подразника передається у вигляді окремих груп нервових імпульсів – «пачок». Ці групи імпульсів можуть бути різної протяжності і різної частоти. Частота нервових імпульсів є носієм інформації про інтенсивність дії подразника. Збільшення інтенсивності подразнення, наприклад, тиску на тактильні рецептори шкіри, супроводжується збільшенням частоти виникнення нервових імпульсів у нервових закінченнях.

Отже, при зміні сили подразнення амплітуда (висота) і форма нервових імпульсів не змінюється, змінюється лише їх частота, яка і сприймається (аналізується) відповідними зонами кори головного мозку. Способом кодування інтенсивності стимулів є також кодування числом нервових елементів, які беруть участь у відповіді на дію цих стимулів.

Кодування якості подразнень (зорових, слухових, тактильних і тощо) здійснюється просторово-часовим розподілом електричної активності нервових волокон – числом імпульсів у «пачках», їх тривалістю і тривалістю міжімпульсних інтервалів. Окрім того, рецептори мають свої специфічні «мічені лінії» зв’язку з відповідними зонами кори головного мозку. Кожна спеціалізована в процесі еволюції група кіркових нейронів здатна сприймати і аналізувати лише один вид інформації: вплив енергії світла червоного чи синього кольору на відповідні рецептори сітківка ока, дотику чи тиску від механорецепторів шкіри тощо.

Після першого року життя, коли дитина починає ходити і розширює свої можливості контакту з навколишніми об’єктами, вона тягнеться до кожного предмета, обмацує його, заглядає всередину, пробує підняти, бере в рот. При цьому у відповідні центри кори мозку надходить багато сенсорних сигналів (зорових, дотикових, м’язово-суглобових, слухових смакових). На основі аналізу і синтезу цієї інформації виникають збагачені образи окремих предметів, відбувається більш повне їх пізнання.

Активність однієї сенсорної системи може знижуватись або підвищуватись при одночасному збудженні іншої. Наприклад, при посиленні освітлення підвищується слухова чутливість; слухове відчуття ритмічних звуків супроводжується посиленням м’язово-рухової чутливості. Збудливість рецепторів сітківки ока значно знижується при дії шумів середньої і великої звучності. Обливання шкіри холодною водою підвищує гостроту зору, обливання теплою водою, навпаки, знижує зір.

Систематичні фізичні тренування, пов’язані з інтенсифікацією діяльності пропріорецептивного апарата, значно покращують функцію багатьох аналізаторних систем. У гандболістів, баскетболістів, льотчиків постійно удосконалюється зорова сенсорна система – збільшуються гострота і поле зору. У гімнастів, плавців, автомобілістів покращується функція вестибулярного аналізатора, що виражається в підвищенні стійкості до похитування, трясіння, обертальних рухів. У кваліфікованих вантажників, спортсменів, які займаються спортивною боротьбою, поруч з домінуванням рухового аналізатора підвищується інформативність аналізатора шкірного чуття.

Знання перебігу фізіологічних процесів у сенсорних системах при дії на організм людини різноманітних подразників, вміння визначати стан цих систем використовуються у виробничій практиці для оцінки рівня кваліфікації працівника, визначення рівня втоми, попереджень перенапружень і травмувань.