Узагальнення моделі багатовидової популяції. Побудова ієрархічного ланцюга

Узагальненням моделі (2.1.14) є модель, що враховує вплив зовнішніх факторів на розвиток популяції. Це може бути, наприклад, відловлення риби, збирання врожаю, запускання у водойму мальків. Проміжки часу, протягом яких відбувається зовнішній вплив, є малими порівняно з часом розвитку популяції, тому можна вважати, що такі впливи є миттєвими. Останнє приводить до математичних моделей, що є диференціальними рівняннями з імпульсною дією. Нехай – моменти зовнішніх впливів. Тоді, якщо , то популяції еволюціонує за законом, що описується системою (2.1.14), а в моменти відбувається стрибок розв’язку. У математичній формі це записується у вигляді

, (2.1.15)

.

Функції характеризують величини зовнішніх впливів. Тобто розв’язками систем з імпульсною дією є кусково-розривні функції, на відміну від розв’язків звичайних диференціальних рівнянь, що значно ускладнює їх вивчення. Систематичне дослідження таких рівнянь було започатковано одночасно в Київському університеті імені Тараса Шевченка та Інституті математики НАН України й отримало подальший розвиток у роботах викладачів Київського університету.

Для імпульсних моделей можна ставити всі задачі, анонсовані в п. 1.2.5, а також порівнювати результати для ізольованих біологічних популяцій і популяцій, що зазнають впливу ззовні. Їх поведінка є зовсім різною. Наприклад, у популяції без зовнішнього впливу деякі види можуть зникати, а за рахунок зовнішньої корекції – відновлюватися. Усі проблеми, перелічені в п. 1.2.5, є досить цікавими й доволі складними математичними задачами для систем з імпульсами, розв’язання яких вимагає практика. На сьогодні ці проблеми розв’язані лише в деяких частинних випадках.

У всіх розглянутих вище моделях популяцій швидкість зміни їх чисельності залежить лише від їх кількості на даний момент. Однак швидкість залежить і від попередньої чисельності популяцій (особливо, якщо мова йде про людське суспільство, де суттєвим є людський фактор). Якщо врахувати таку залежність, то отримаємо математичну модель біологічної популяції, що є системою диференціальних рівнянь з післядією:

, (2.1.16)

де функції характеризують запізнення. Порівняно з попередніми моделями, ця система є значно складнішим математичним об’єктом. Наприклад, множина розв’язків розглянутих вище рівнянь утворює скінченновимірний простір, розв’язки ж системи (2.1.16) – нескінченно вимірний. Теорія таких рівнянь знаходиться лише на початковій стадії розвитку. Для отримання більш-менш змістовних результатів у цьому напрямі потрібно залучати найсучасніші математичні методи. Однак мета виправдовує засоби. За допомогою даних рівнянь можна пояснити деякі ефекти, які не підлягають математичному дослідженню без урахування післядії. Наприклад, урахування часу – запізнення в логістичній моделі – приведе до рівняння

,

де за певних співвідношень між та удається встановити існування стійкого періодичного режиму коливань чисельності виду, на відміну від звичайної логістичної моделі. Такі коливання дійсно спостерігаються в деяких випадках і не можуть бути пояснені, виходячи з простої логістичної моделі.

Урахування запізнення в ланцюгу оберненого зв’язку математичної моделі локатора (відоме рівняння Мінорського) дозволило виявити стійкі коливання у -контурі на частоті, що дуже відрізняється від частоти контуру. Цей ефект було виявлено експериментально, але він не мав математичного пояснення, оскільки відповідні математичні моделі мали дуже малий степінь адекватності оригіналу. Введення запізнення в математичну модель процесу обробки деталі на токарному станку дозволило пояснити появу небажаних вібрацій різця. Ефект “галопування”, що спостерігався багатьма дослідниками під час руху літака ґрунтівкою, став очевидним, як тільки в лінійному рівнянні руху було враховане запізнення, викликане часом проходження літаком відстані між передніми й задніми колесами шасі. Урахування післядії бажано й у інших математичних моделях. Воно дозволить не тільки пояснити явища, експериментально виявлені раніше, але й передбачити нові ефекти. Якщо подібні роботи з’являються в інженерних журналах і монографіях порівняно рідко, то це, скоріше за все, викликано або складністю, або навіть повною відсутністю потрібного математичного апарату. Таким чином, моделі біологічних популяцій з урахуванням запізнення є наступною ланкою в побудові ієрархічного ланцюга.

Перейдемо до ще однієї ланки. Усі вказані вище моделі апріорі будувалися на тому, що кількість особин усіх видів у просторі розміщується однорідно. Якщо врахувати залежність кількості особин не тільки від часу, а й від розташування в просторі, то прийдемо до моделей біологічних популяцій з дифузією, що математично зображуються системою параболічних рівнянь у частинних похідних. Для одновидової популяції, де – кількість особин у момент у точці , отримаємо рівняння

 

 

Таким рівнянням описується, наприклад, динаміка скупчення амеб. На сьогодні добре вивчена лише двовидова популяція з урахуванням дифузії.

Останньою, найвищою ланкою в ієрархічному ланцюзі є моделі, що враховують випадковий вплив на динаміку чисельності популяції. Усі впливи на популяцію носять випадковий характер і коефіцієнти і – випадкові процеси. У детермінованих моделях ці коефіцієнти є деякими усередненими характеристиками випадкових процесів.

Останнє означає, що детерміновані моделі дуже мало враховують випадковий характер впливу. Якщо його прийняти до уваги, то прийдемо до математичних моделей, що є диференціальними рівняннями з випадковими збуреннями. Аналіз таких рівнянь не менш складний, ніж рівнянь із запізненням. При їх дослідженні, окрім методів звичайних диференціальних рівнянь, використовуються методи теорії випадкових процесів. Отримані при цьому результати можуть якісно відрізнятися від аналогічних результатів детермінованого випадку. Так, наприклад, у логістичній моделі з урахуванням випадковостей можуть бути нестійкими обидва положення рівноваги або стійким нульове, а друге – нестійким, на відміну від звичайної логістичної моделі.

На завершення розгляду даних моделей наведемо схематично ієрархічний ланцюжок як приклад побудови ієрархій у математичному моделюванні (рис. 2.1.5).

 

 

Имитационные компьютерные модели

включают представления о компонентах систем и их взаимосвязях как в виде собственно математических объектов: формул, уравнений, матриц, логических процедур, так и в виде графиков, таблиц, баз данных, оперативной информации экологического мониторинга. Такие многомерные модели позволяют объединить разнородную информацию об экологической или эколого-экономической системе, "проигрывать" различные сценарии развития и вырабатывать на модели оптимальные стратегии управления, что невозможно делать на реальной системе в силу ее уникальности и ограниченности времени.

Имитационный подход, также как и моделирование экосистем с помощью функций отклик, требуют высоко развитой вычислительной техники, поэтому математическая экология как развитая и практически используемая наука получила распространение только в последние десятилетия 20 века. Широкое применение математического аппарата стимулировало развитие теоретической экологии. Построение математической моделей требует упорядочивания и классификации имеющейся информации об экосистемах, приводит к необходимости планировать систему сбора данных и позволяет объединить на содержательном уровне совокупность физических, химических и биологических сведений и представлений об отдельных происходящих в экосистемах процессах.