Азотный цикл в растении складывается из процессов поступления минеральных соединений азота через корни, транспорта их в надземную часть, ассимиляции
Путь от нитрата до белка лежит через ряд последовательных стадий: нитраты восстанавливаются до нитритов, затем до аммиака, который, взаимодействуя с органическими кислотами, образует белки: N03" -> ЫОГ -> NH3 -> белки. Каждая из стадий связана с деятельностью определенного фермента. Восстановление нитрата до нитрита индуцирует нитратредуктаза, активность которой зависит от внешней концентрации ионов NOs. Между скоростью поступления нитрата и активностью нитратредуктазы существует принципиальная связь, хотя в ряде случаев такая связь отсутствовала. Процессы метаболизма азота тесно связаны с циклом углерода в растении, в связи с чем отмечается суточная ритмичность в поглощении нитратов, связанная с процессами дыхания в корне. Усиленное поглощение нитрата связано с тем периодом суток, когда происходит отток ассимилятов из надземной части и дыхание корней усиливается. У растений различных семейств периоды максимального поглощения нитратов не совпадают: у пшеницы этим периодом является день, у кукурузы — ночь, горох отличается равномерным оттоком ассимилятов в течение суток, поэтому и поступление нитратов происходит равномерно. На поглощение нитратов растением оказывает влияние световой режим: растения при высоком уровне освещенности поглощали нитратов больше, чем при низком, поскольку при максимуме освещенности имеет место максимальное инициирование активности нитратредуктазы и высокое обеспечение транспортных процессов энергетическими соединениями. Скорость восстановления нитратов в темноте составляла 46% от его восстановления на свету. Поступление нитратов в растение связывают с несколькими механизмами: путем диффузии (пассивный перенос); против градиента электрохимического потенциала (активный перенос); активный перенос с затратой энергии АТФ при функционировании ионного насоса; с помощью белков-переносчиков. Пути поступления аммония в растение несколько другие: он первоначально адсорбируется клеточной оболочкой, а затем, согласно существующей гипотезе, пассивно поступает в клетку растения по градиенту электрохимического потенциала. Кроме того, корневые системы растений могут поглощать не только ионы, но и молекулы; установлено, что мочевина может поглощаться как в виде аммония после ее гидролиза, так и в молекулярной форме.
Восстановление нитратов осуществляет нитратредуктаза, которая локализована в различных частях растения. При низком уровне нитратов в почве восстановление их осуществляется в одном органе, если активность фермента высока, при высоком уровне нитратов их ассимиляция осуществляется при участии фермента, локализованного во многих органах. Нитратредуктазная система не обладает безграничной способностью к восстановлению возрастающего потока нитратов. С повышением доз азотных удобрений активность нитратредуктазы растет до определенного предела, именно этим объясняется высокая аккумуляция нитратов в растении при избыточном азотном питании. Образование нитратов может быть связано не только с внешними факторами, но и с процессами окисления избыточного количества аммония в растении. Значительная часть (10—14% от азота небелковых соединений), поступившего в вегетативные органы ячменя меченого аммонийного азота, окислялась до нитратной формы, что, по-видимому, связано не только с детоксикацией аммиака, но и может служить источником энергии. При накоплении аммиака в растении происходит интоксикация, которая влечет за собой нарушение обмена веществ, а окисление нммония до нитратов предотвращает отравление и позволяет сохранить азот в минеральной форме для дальнейшего использования в процессах ассимиляции. Таким образом, существует несколько путей образования и накопления нитратов в растениях: нитраты накапливаются в результате чрезмерного потребления азота растением, когда поступление их преобладает над ассимиляцией; при несбалансированном с другими макро- и микроэлементами азотном питании; при снижении активности фермента нитратредуктазы; при прорастании семян вследствие гидролиза белков и накопления аммония, который при окислении переходит в нитратную форму. Это же происходит и при избыточном поступлении аммония, но в отличие от него нитраты могут быть извлечены из метаболического пула в результате перераспределения. Этим и объясняется безопасность нитратов для растений. При поступлении нитратов в клетку они перераспределяются в два фонда: цитоплазматический (активный) и вакуолярный (запасной) и участвуют в обменных процессах с неодинаковой скоростью. Соотношение фондов варьирует в широких
Среди многих причин, обусловливающих накопление нитратов в растении, следует выделить следующие: видовая и сортовая специфика накопления нитратов; условия минерального питания; почвенно-экологическ:;е факторы. Зачастую факторы, способствующие накоплению нитратов в продукции. Среди представителей высших растений выделяется группа семейств, аккумулирующих значительные количества нитратов. К ним относятся семейства амарантовых, маревых, зонтичных, сложноцветных, капустных, пасленовых. Среди семейств, охватывающих овощные культуры, наибольшей способностью к накоплению нитратов отличаются капустные, тыквенные, сельдерейные, пасленовые. Наибольшее количество нитратов накапливают редька белая, свекла столовая, салат, шпинат, редис (табл. 1); такие же культуры, как томаты, перец сладкий, баклажаны, чеснок, горошек отличаются низким содержанием нитратов. Одной из причин видовой специфики накопления NO, является несоответствие размеров поглощения нитратов из почвы и их ассимиляции растениями. По соотношению органического и минерального азота, поступающих с пасокой (кси-лемным соком) из корней растения условно можно разделить на три группы (табл. 2): нитратредуктаза локализована в корнях, обладает высокой активностью, поэтому восстановление нитратов и образование органических и азотсодержащих веществ происходит в корнях, откуда в надземную часть растения поступает в основном азот в органической форме; нитратредуктаза в корнях обладает низкой активностью, поэтому с ксилемным соком транспортируется в надземную часть в основном минеральный азот — нитраты, их восстановление идет в листьях, где локализован фермент с высокой активностью; нитратредуктаза в корнях и листьях обладает одинаковой активностью, поэтому в составе пасоки обнаруживаются и нитраты, и органические соединения азота. Накопление нитратов различными культурами носит наследственно закрепленный характер т.е. они обладают сортовой спецификой, которая выявлена у ряда видов овощных и бахчевых культур (табл. 3).
Среди многих причин, обусловливающих накопление нитратов в растении, следует выделить следующие: видовая и сортовая специфика накопления нитратов; условия минерального питания; почвенно-экологическ:1е факторы. Зачастую факторы, способствующие накоплению нитратов в продукции. Среди представителей высших растений выделяется группа семейств, аккумулирующих значительные количества нитратов. К ним относятся семейства амарантовых, маревых, зонтичных, сложноцветных, капустных, пасленовых. Среди семейств, охватывающих овощные культуры, наибольшей способностью к накоплению нитратов отличаются капустные, тыквенные, сельдерейные, пасленовые. Наибольшее количество нитратов накапливают редька белая, свекла столовая, салат, шпинат, редис (табл. 1); такие же культуры, как томаты, перец сладкий, баклажаны, чеснок, горошек отличаются низким содержанием нитратов. Одной из причин видовой специфики накопления NO, является несоответствие размеров поглощения нитратов из почвы и их ассимиляции растениями. По соотношению органического и минерального азота, поступающих с пасокой (кси-лемным соком) из корней растения условно можно разделить на три группы (табл. 2): нитратредуктаза локализована в корнях, обладает высокой активностью, поэтому восстановление нитратов и образование органических и азотсодержащих веществ происходит в корнях, откуда в надземную часть растения поступает в основном азот в органической форме; нитратредуктаза в корнях обладает низкой активностью, поэтому с ксилемным соком транспортируется в надземную часть в основном минеральный азот — нитраты, их восстановление идет в листьях, где локализован фермент с высокой активностью; нитратредуктаза в корнях и листьях обладает одинаковой активностью, поэтому в составе пасоки обнаруживаются и нитраты, и органические соединения азота. Накопление нитратов различными культурами носит наследственно закрепленный характер т.е. они обладают сортовой спецификой, которая выявлена у ряда видов овощных и бахчевых культур (табл. 3). п
Таблица I
|
в высокомолекулярные соединения — белки. Если азот поступает в растения в нитратной форме, то уже в корнях идет его восстановление до аммония и включение в синтетические процессы.
Поступившие в растения нитраты подвергаются немедленному восстановлению, конечным этапом которого, как было выяснено Д. Н. Прянишниковым, является глютаминовая кислота и ее амид-глютамин, который является также запасной, обезвреживающей аммиак формой. За счет процессов аминирования и дезаминирования возможен синтез многочисленных органических кислот и аминокислот.
пределах и изменяется в зависимости от комплекса факторов, в том числе от условий минерального питания, видовых особенностей растения. Для листьев ячменя характерна высокая доля запасного фонда (19—28% от общего фонда), размеры которого могут изменяться при изменении уровня азотного питания, достигая 58% от общего количества в клетке. В то же время в листьях гречихи доля запасного фонда невелика — 3—9%. При азотном голодании синтез аминокислот осуществляется за счет нитратов запасного пула, благодаря которому возможно перераспределение нитратного азота и пополнение им метаболического пула.
пределах и изменяется в зависимости от комплекса факторов, в том числе от условий минерального питания, видовых особенностей растения. Для листьев ячменя характерна высокая доля запасного фонда (19—28% от общего фонда), размеры которого могут изменяться при изменении уровня азотного питания, достигая 58% от общего количества в клетке. В то же время в листьях гречихи доля запасного фонда невелика — 3—9%. При азотном голодании синтез аминокислот осуществляется за счет нитратов запасного пула, благодаря которому возможно перераспределение нитратного азота и пополнение им метаболического пула.
ПРЕДЕЛЫ СОДЕРЖАНИЯ НИГРАТОВ В ТОВАРНОЙ ЧАСТИ УРОЖАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
