Динамика численности и видовое богатство.

Как влияет динамика численности животных на показатели видового богатства и разнообразия? Это чрезвычайно важный вопрос, особенно в отношении насекомых, которые известны существенными колебаниями численности, как в течение сезона активности, так и от года к году. В умеренном климате в большинстве таксонов насекомых за год, включающий сезон активности и сезон покоя, развивается одно-два поколения, реже - три или более. В некоторых группах мелких видов успевает развиться до 10_15 генераций. Циклы колебания численности несезонного характера чаще всего колеблются от двух до нескольких лет. Нетрудно понять, что вопрос о связи динамики численности с показателями разнообразия весьма существен для трактовки результатов мониторинга и теории экологии сообществ. В том, что касается видового богатства, вопрос имеет отношение к двум аспектам: (1) колебания численности и результаты обследования местообитания; (2) колебания численности и суждение о состоянии популяций видов, находящихся под угрозой исчезновения. Очевидно, что представители популяций, находящихся в стадии депрессии, могут быть легко пропущены при обследовании, а если спад касается таксона над видового ранга, то выборки будут скудными. При мониторинге сигналом такого положения будет синхронное получение обедненных выборок в пределах климатически однородного района, если это помнить проблема для понимания не создается. Более сложно понять направление изменений состояния популяции. В этом отношении насекомые сложнее млекопитающих. Опыт мониторинга численности дневных бабочек показывает, что существенные тенденции могут быть выявлены за 13 лет наблюдения, но кратковременные колебания затрудняют определение основного направления. Опыт орнитологических наблюдений привел к использованию, в качестве пороговых, тенденций численности, сохраняющихся в течение 20 лет. Как ни странно, опубликованных исследований насчет влияния динамики численности на относительное видовое разнообразие практически нет. Немного и публикаций, которые дают ключ к пониманию проблемы. Теоретически, ожидаемы два типа реакции. 1. Быстрый рост численности любого из видов группы доминантов должен

приводить к увеличению показателей доминирования вплоть до появления сверхдоминирования и соответствующего распределения, к снижению выравненности, а при существенном росте _ и к снижению индекса разнообразия в течение сезона. Повышение численности среди субдоминантов, или расширение их круга за счет популяционного роста малочисленных видов, должно иметь обратное действие. В литературе, где описывается изменение индексов в ответ на стрессирование ассоциаций видов, содержатся примеры: (а) подобных изменений, когда вслед за высвобождением ниши следует относительное увеличение численности немногих видов; (б) совершенно обратных изменений. 2. Процесс существенной смены доминантов должен выражаться в разрушении распределения, так как этот процесс неминуемо разобьет регулярность соотношений чисел соподчиненных по рангу видов, вызовет выравнивание численности в группах видов. Есть много примеров, говорящих о региональном постоянстве наборов до В том, что касается видового богатства, вопрос имеет отношение к двум аспектам: (1) колебания численности и результаты обследования местообитания; (2) колебания численности и суждение о состоянии популяций видов, находящихся под угрозой исчезновения. Очевидно, что представители популяций, находящихся в стадии депрессии, могут быть легко пропущены при обследовании, а если спад касается таксона надвидового ранга (например, вследствие климатического экстремума), то выборки будут скудными. При мониторинге сигналом такого положения будет синхронное получение обедненных выборок в пределах климатически однородного района, естли это помнить проблема для понимания не создается. Более сложно понять направление изменений состояния популяции. В этом отношении насекомые сложнее млекопитающих. Опыт мониторинга численности дневных бабочек показывает, что существенные тенденции могут быть выявлены за 13 лет наблюдения, но кратковременные колебания затрудняют определение основного направления. Опыт орнитологических наблюдений привел к использованию, в качестве пороговых, тенденций

численности, сохраняющихся в течение 20 лет. Как ни странно, опубликованных исследований насчет влияния динамики численности на относительное видовое разнообразие практически нет. Немного и публикаций, которые дают ключ к пониманию проблемы. Теоретически, ожидаемы два типа реакции.

1. Быстрый рост численности любого из видов группы доминантов должен

приводить к увеличению показателей доминирования вплоть до появления

сверхдоминирования и соответствующего распределения, к снижению

выравненности, а при существенном росте _ и к снижению индекса разнообразия

в течение сезона. Повышение численности среди субдоминантов, или

расширение их круга за счет популяционного роста малочисленных видов,

должно иметь обратное действие. В литературе, где описывается изменение

индексов в ответ на стрессирование ассоциаций видов, содержатся примеры: (а)

подобных изменений, когда вслед за высвобождением ниши следует

относительное увеличение численности немногих видов; (б) совершенно обратных изменений. 2. Процесс существенной смены доминантов должен выражаться в разрушении распределения, так как этот процесс неминуемо разобьет регулярность

соотношений чисел соподчиненных по рангу видов, вызовет выравнивание численности в группах видов. Есть много примеров, говорящих о региональном постоянстве и слишком мало, чтобы связать со смертностью, так как срок жизни имаго около месяца. Единственная реальная причина быстрого снижения численности _ эмиграция. Тем не менее, как правило, такие флуктуации не влияют на значения индексов разнообразия. Подобная ситуация показана на рисунке 4. Два вида имели максимальную численность в начале периода цветения культуры, еще два - в конце

а третий имел резкий пик в середине. Из графика видно, что динамика индексов не может быть связана с пиками этих 5 самых массовых видов. А поскольку эмиграция _ основной фактор снижения численности, скорее структура взаимоотношений между видами определяет ход динамики численности летающих насекомых, чем наоборот.

Вследствие этой независимости от динамики численности вне крайних ситуаций, сезонные и сукцессионные тенденции индексов строго определены. И все же есть два случая существенного влияния на структуру разнообразия. Первый проявляется в начале сезонного формирования структуры гильдии в данном местообитании. В это время гиперпространство ниши свободно, и динамика появления представителей вида ничем не компенсируется. Соответственно, ассоциация не структурирована, а индексы ничего не отражают. Нечто подобное проявляется в конце сезона, но это уже беспорядок разрушения. Второй случай имеет место при сверхдоминировании.

Он не проявляется при пике численности вида-резидента. Но он имеет место при массовой иммиграции, когда локальное население не способно компенсировать вторжение.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алимов. А.Ф. 1998. Биразнообразие как характеристика структуры сооб_

щества // Изв. АН. Сер. биол. 4. С. 434_439.

2. Андреев А.В. 1998. Концепция "экологической сети" в Молдове и Днестр

/ Проблемы сохранения биоразнообразия Среднего и Нижнего Днестра.

Мат. Междунар. Конф. Кишинев, 6_7 нояб. 1998. Кишинев. С. 11_13.

3. Андреев А.В. 1999. Тли рода Brachycaudus Goot (Homoptera, Aphididae) в

Вост. Европе. 2. К систематике и экологии основных полиморфных видов

// Вестн. зоол., № 3_4. С. 29_33.

4. Андреев А.В. 2001. Подходы к планированию экологических сетей: пред_

варительный анализ. // Экологический каркас России. Проект ГЭФ"Сохра_

нение биоразнообразия".2001_2002: http://www.ruseconet.narod.ru/Andreev.

htm.

5. Андреев А.В., Горбуненко П.Н. 1999. Концепция экологичекой сети "Ниж_

ний Днестр" / Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра. Мат. Mеж_

дунар. конф. Кишинев, 7_9 окт. 1999. С.12_14.

6. Андреев А., Горбуненко П., Казанцева О., Мунтяну А., Негру А., Тромбиц_

кий И., Кока М., Сыродоев Г., и др. 2001. Концепция создания Экологичес_

кой сети Республики Молдова / Академику Л.С.Бергу _ 125 лет: Сб. научн.

статей. Бендеры. С.153_215.

7. Андреев А.В. & Верещагин Б.В. 1993. Дополнение к фауне тлей

(Homoptera, Aphidoidea) Республики Молдова, характеристика ее состоя_

ния и редкие виды // Вестн. зоол., № 4. C. 16_19.

8. Белоновская Е.А. 1997. Возможности оценки биологического разнообра_

зия и его сохранения // Изв. РАН, сер. геогр. № 4. 95_104 с.

9. Благовидов А.К., Руссо Б.Ю., Соболев Н.А. 1998. Опыт проектирования

экологической сети в Егорьевском районе Московской области // Предпо_

сылки и перспективы формирования экологической сети Евразии. Охрана

живой природы. Вып. 1(9), Нижний Новгород. С. 14_20.

10. Блинов В.В. 1987. Влияние промышленных выбросов на структуру мирме_

кокомплексов / Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол.

симп., Новосибирск, 4_6 авг. 1987. Новосибирск. С. 56_58.

11. Бутовский Р. & Кулешова Л. 1999. Критерии построения Панъевропейской

экологической сети и возможности их использования в России // Охраняе_

мые природные территории: материалы к созданию концепции системы

охраняемых природных территорий России. М. РПО ВВФ. С. 238_243.

12. Гордеева Е.В. & Рыбалов Л.Б. 1982. Динамика населения орибатид в про_

цессе первичного почвообразования на сухих песках // Биоиндикация сос_

тояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 121_131.

13. Джиллер П. 1988 (1984). Структура сообществ и экологическая ниша.

М.: Мир. 184 с.

14. Длусский Г.М. 1981. Муравьи пустынь. М.: Наука. 230 с.

15. Душенков В.М. 1986. Структура населения жужелиц пшеничного по_

ля // Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука. С. 102_112.