Лекція № 3-4

Тема: Загальні поняття про будову клітин

Мета:узагальнити знання про усі форми існування живого, про клітину як основну одиницю будови і життєдіяльності

Основна проблема:єдність організації живих організмів.

Провідна ідея:будова клітини і її функції взаємопов’язані.

План

1. Форми існування живого. Загальна будова клітини прокаріот.

2. Загальна будова клітини еукаріот.

3. Будова і властивості клітинних мембран. Транспорт через мембрани.

4. Цитоплазма та її структурні компоненти.

а) гіалоплазма та цитоскелет, б) включення, в) органоїди.

5. Основні відмінності рослинної і тваринної клітини.

1. Серед різноманітних живих істот, що існують на планеті основною формою існування є клітина. Клітинна форма життя характерна для бактерій і ціаней (прокаріоти або до ядерні) та рослин, грибів, тварин, людини (еукаріоти або ядерні). До неклітинних форм життя належать віруси, а також такі інфекційні часточки як пріони та віроїди. Як зазначалось, за будовою клітин організми поділяються на прокаріоти і еукаріоти. Розглянемо їх відмінності.

Прокаріотні клітини не містять сформованого ядра, мають єдину хромосому, замкнену у кільце ДНК, яка не утворює комплексу з білками-гістонами, ядерний апарат прокаріот міститься безпосередньо у зоні цитоплазми і називається нуклеоїд. Цитоплазматична ДНК локалізована у плазмідах – невеличких кільцях ДНК. Клітинна стінка побудована з глікопротеїду муреїну (5-50% маси клітини, відрізняється за складом у грамнегативних і грампозитивних бактерій), іноді зверху - слизова капсула, під оболонкою – цитоплазматична мембрана. На її поверхні є різноманітні ферменти, рецептори, вона утворює вигини – мезосоми (синтез АТФ, хемосинтез, азотфіксація, виділення ферментів, поділ і спороутворення), у фотосинтезуючих бактерій плазмолема формує мембранні утвори з пігментами і ферментами – хроматофори у вигляді пухирців, та тилакоїди у вигляді складок, трубочок, цистерн. Дуже мало структур у цитоплазмі: є дрібні рибосоми (70S), різноманітні включення (сірка, запасаюча речовина волютин та ін.), іноді включення оточені мембранами (аеросоми, хлоросоми, карбоксисоми). Запасаючими включеннями є поліфосфат волютин, сірка, полісахариди, краплі жирних кислот тощо. У багатьох прокаріот них клітин є джгутики простої будови з білка флагеліну, а також тонкі численні фімбрії або пілі з білка піліну(розмноження, прикріплення до субстрату). Прокаріотні клітини дуже стійкі до рентгенівських променів і підвищених температур, але чутливі до дії антибіотиків, здатні до спороутворення, деякі – до азотфіксації, хемо- або фотосинтезу. Клітини прокаріот нездатні до мітозу і мейозу, у них – бінарний поділ навпіл, існує процес кон’югації у деяких (обмін генами через цитоплазматичний місточок). Розміри прокаріот лежать в межах 0,12-5 мкм, іноді довжина нитчастих бактерій сягає 125 мкм, форма куляста, паличковидна, спіральна.

2. Еукаріотні клітини мають чітко оформлене ядро з подвійною ядерною мембраною. Для них характерна добре розвинена система цитоплазматичних органоїдів (не мембранні, одно мембранні, двомембранні). Ядро еукаріотних клітин містять не менше двох хромосом, які побудовані з комплексу ДНК і білків-гістонів. Хромосомний набір у них найчастіше диплоїдний, а для статевих клітин – гаплоїдний. Цитоплазматична ДНК локалізована у мітохондріях і пластидах рослин. До складу клітинних стінок можуть входити клітковина (рослини), хітин (гриби, членистоногі). Джгутики еукаріот відрізняються від джгутиків прокаріот розмірами, складом і будовою, рибосоми крупніші 80S. Клітини еукаріот не чутливі до дії антибіотиків, але чутливі до рентгенівського опромінення і температури. На противагу прокаріотам, еукаріоти здатні до співіснування з іншими клітинами з утворенням тканин.

Форма, розміри клітин еукаріот найрізноманітніші для різних тканин у зв’язку зі специфічністю функцій. Так, клітини крові, що зависають у її плазмі, округлі. Клітини, які вистеляють поверхні, тісно прилягають одна до одної, мають плоску, кубічну або призматичну форму. Клітини гладенької м’язової тканини – витягнуті, веретеноподібні. Нервові клітини мають довгі відростки, що дозволяють їм проводити імпульси на великі відстані. Клітини рослин переважно сталої кубічної, багатокутної (паренхімні) та витягнутої прямокутної форми (прозенхімні). Розміри клітин еукаріот коливаються від 10 мкм до кількох мм (м’якоть цитрусових) і навіть см (яйцеклітини), переважно 10-100 мкм, маса клітини 10^-8-10^-9 г.

Виділяють такі основні компоненти клітини, як поверхневий апарат, цитоплазма та ядро. Розглянемо детальніше поверхневий апарат клітини та будову та функції біологічних мембран.

3. Клітинні мембрани – утворюють поверхню клітин, забезпечують їх з’єднання між собою, регулюють обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем, ділять клітину на окремі відділи, на них відбуваються різноманітні біохімічні реакції, розташовані рецепторні ділянки ферментів.

В основі будови мембран лежить бімолекулярний шар фосфоліпідів (гідрофільні головки зовні, гідрофобні хвостики всередині), у який повністю або частково занурені молекули білків. Моделі мембран є різні, найбільш прийнята мозаїчна Сенджера-Ніколсона – білки занурені у ліпідний бішар нерівномірно, динамічно, на різну глибину (периферичні білки розміщені на поверхні прикріплені до полярних головок ліпідів, інші занурені і вільно плавають, інтегральні білки пронизують ліпідний бішар наскрізь). За функціями мембранні білки є структурними, ферментативними, транспортними і рецепторними. Положення молекул у мембрані мінливе, вони можуть переміщатися. Мембрана асиметрична: ближче до внутрішньої поверхні бішару є холестерин, над поверхнею – глікопротеїди і гліколіпіди.

Така мозаїчна структура забезпечує рухливість мембран, їх здатність до самозамикання при розривах, вибіркову проникність мембран (селективність). Зовнішня цитоплазматична мембрана (плазмолема) покриває клітину зовні, інші клітинні мембрани формують численні органоїди у цитоплазмі.

Плазмолема - зовнішня цитоплазматична мембрана товщиною 7-8 нм. Поверх плазмалеми є надмембранний комплекс - у рослин є целюлозна, у клітинах грибів – хітинова, у прокаріот – муреїнова оболонка. У клітин тварин немає клітинної оболонки, а лише шар глікокаліксу із гліколіпідів і глікопротеїдів. Глікокалікс відіграє важливу роль у процесах взаємодії клітин із зовнішнім середовищем та між собою, бере участь у процесах рецепції, адсорбції, ферментативного розкладу та ін. Внутрішня поверхня плазмолеми пов’язана з системою білкових мікротрубочок і мікрофіламентів – компонентів цитоскелету клітини, які надають клітині форми, сприяють рухові клітини, поділу цитоплазми при мітозі. Основними функціями плазмолеми є: бар’єрна, транспортна, рецепторна, метаболічна і здійснення контакту клітин.

Мембрани здійснюють транспорт речовин, як за градієнтом концентрації (пасивний), так і проти градієнта концентрації із затратою енергії (активний транспорт). Основними способами транспорту речовин через мембрани є:

- дифузія – рух молекул за градієнтом концентрації, тобто, з області більшої концентрації в область меншої концентрації внаслідок броунівського руху,

- полегшена дифузія – молекули проникають крізь мембрану швидко за градієнтом концентрації за допомогою молекул переносників, що мыстять особливы канали, локалізовані в мембранах;

- осмос – перехід молекул розчинника (води найчастіше) через напівпроникну мембрану з гіпотонічного розчину (багато води, мало солі) в гіпертонічний (мало води, багато розчиненої солі) в поки розчини не стануть ізотонічними. Осмос по суті - це дифузія води. Осмотичні явища забезпечують такі процеси як осмотичний тиск, тургор, плазмоліз і деплазмоліз, гемоліз еритроцитів, тощо.

- активний транспорт – рух речовин через мембрану проти градієнта концентрації із затратою енергії. Активний транспорт здійснюється за допомогою клітинних помп (найбільш відомою є Na⁺+K⁺-АТФ-аза) та транспорту у мембранній “упаковці”.

Натрій-калієвий насос – це високоспеціалізований мембранний комплекс зі складною структурою. Це специфічний білок, який діє як фермент – аденозинтрифосфатаза, що гідролізує АТФ до АДФ і неорганічного фосфату з виділенням енергії. Цей насос позначають як Na⁺ , K⁺ – АТФаза. Енергія, що виділяється підчас гідролізу АТФ, приводить у дію насос. За кожен цикл переносу через мембрану проходить три йони Натрію і два йони Калію, внаслідок чого у більшості клітин підтримуються різні концентрації йонів Na⁺ і K⁺ всередині та поза клітинами. Так, усередині клітини висока концентрація Калію, а поза клітиною – Натрію. Йони Натрію, які викачуються з клітини, як правило, знову пасивно і дуже повільно дифундують у клітину. На відміну від йонів Натрію катіони Калію дифундують значно швидше. Концентрації цих йонів намагаються вирівнятися по обидва боки мембрани. Активний транспорт йонів відбувається саме для того, щоб запобігти цьому вирівнюванню.

Активний транспорт у мембранній упаковці – перенесення речовини, оточеної мембраною - відбувається шляхом екзоцитозу (транспорт речовин з клітини) або ендоцитозу (транспорт речовин у клітину). Розрізняють піноцитоз – поглинання рідини і фагоцитоз - поглинання твердих часточок).

Важливою функцією плазмалеми є утворення контактів між клітинами. Основними формами міжклітинних контактів є: прості (ізолюючі), хімічні (провідні) та механічні (самостійно!)

4. Цитоплазма – внутрішній вміст клітин. Складається з колоїдної речовини – гіалоплазми (цитозолю), у якій зосереджені включення та спеціалізовані структури (органели), система мікротрубочок і мікрофібрил (цитоскелет).

а) Цитозолем, або гіалоплазмою називається рідка частина цитоплазми. Ця речовина заповнює простір між клітинними органелами. Для цитозолю характерне те, що він є одночасно і рідиною (золь), і як твердим тілом (гель), тобто виявляє здатність до в’язкої течії та до пружної деформації. Зазвичай цитозоль поблизу зовнішньої мембрани за своїми властивостями ближчий до твердого тіла (його часто називають ектоплазмою), а внутрішній шар (ендоплазма), знаходиться, як правило, у більш рідкому стані (пригадайте будову організму амеби, євглени зеленої, інфузорії туфельки).

На частку води в цитозолі припадає до 90%. В ній у розчиненому стані містяться всі головні біомолекули. Йони і малі молекули (мінеральні солі, цукри, амінокислоти, жирні кислоти, нуклеотиди, вітаміни, розчинні гази, АТФ) утворюють справжні розчини, а макромолекули (білки, РНК) – колоїдні.

Функції гіалоплазми: інтегральна; (об’єднує всі клітинні структури і забезпечує їх взаємодію); метаболічна (забезпечення умов для проміжного обміну, здійснення синтезу жирних кислот, нуклеотидів та деяких амінокислот. У ньому здійснюється дуже важливий процес, який пов’язаний з забезпеченням клітини енергією – гліколіз); транспортна (транспортні внутрішньоклітинні процеси, рух органел, потік йонів тощо); запасаюча (відкладанння трофічних включень); забезпечення осмотичних та буферних властивостей клітини.

Гліколіз – послідовність хімічних реакцій, які відбуваються без участі кисню (анаеробно) і в результаті яких одна молекула глюкози розщеплюється на дві молекули молочної кислоти, яка згодом перетворюється на піровиноградну кислоту. Близько 55 % енергії, що вивільняється при цьому, акумулюється у молекулах АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

глюкоза молочна кислота

Як тільки молочна кислота потрапляє в аеробні умови, вона взаємодіє з НАД (нікотинамідним коферментом, що забезпечує окисно-відновні процеси), віддаючи водень і утворюючи піровиноградну кислоту, яка підлягає повному розпаду уже в аеробних умовах:

СН₃СНОНСООН + НАД СН₃СОСООН + НАД• Н₂

молочна кислота піровиноградна кислота

(ПВК)

Цитоскелет. У багатьох еукаріотних клітинах мікро трубочки, мікрофібрили і мікрофіламенти в сукупності утворюють гнучкий каркас, який називається цитоскелетом. Нещодавно за допомогою високовольтного електронного мікроскопа відкрили третій компонент цитоскелету – мікротрабекулярнусітку,щоскладається з дуже тоненьких білкових ниток, що переплітаються.

Мікротрубочки – це порожнисті циліндричні структури, побудовані з молекул білка тубуліну. Окрім тубуліну до складу мікротрубочок входить білок динеїн, що має АТФазну активність. Стінка циліндра, складається з 13 розміщених по колу тубулінових протофіламентів (такі мікротрубочки називаються повними і позначаються як А-трубочки). Є мікротрубочки неповні (В-трубочки), які складаються з 10 протофіламентів і мають вигляд серпа. Мікротрубочки беруть участь у різних внутрішньоклітинних процесах, у переміщенні інших клітинних органоїдів. З них побудовані базальні тільця війок і джгутиків, вони входять до складу центріолей, утворюють мітотичне веретено поділу під час мітозу, регулюють розходження хроматид і хромосом під час поділу клітин.

Мікрофіламенти – ниткоподібні структури діаметром близько 5 нм, які виявляються у більшості еукаріотних клітин. Вони утворюються з білка актину. Часто мікрофіламенти утворюють переплетення або пучки безпосередньо під плазматичною мембраною, а також на межі розділу цитоплазми клітин. Ймовірно мікрофіламенти, як і мікротрубочки беруть участь в ендоцитозі і екзоцитозі, формують псевдоподії і мікроворсинки. Роль їх у клітині пов’язана з рухами або всієї клітини загалом, або окремих її структур всередині.

Поряд з мікротрубочками і мікрофіламентами, важливим компонентом цитоскелету клітини є проміжні філаменти, або мікрофібрили. Це ниткоподібні структури діаметром до 10 нм, які складаються з білкових субодиниць. У різних тканинах зустрічаються фібрили різної хімічної природи: нейрофіламенти у нейронах, кератинові тонофібрили у клітинах епітелію тощо.

Між різними компонентами цитоскелету знайдені білкові містки, які їх об’єднують у єдину систему. Цитоскелет – це не жорсткий постійний каркас, а рухлива структура, що змінюється у часі зі зміною умов існування клітини.

Як зазначалось вище, компоненти цитоскелету формують підмембранний комплекс у зовнішньому шарі цитозолю (ектоплазмі). У деяких одноклітинних тварин він набуває складної структури у вигляді переплетених білкових волокон, трубочок, дисків. Це, наприклад, пелікула у джгутикових (євглена зелена) або кортекс у інфузорій (інфузорія-туфелька).

б) Включення - непостійні компоненти цитоплазми. Вони бувають трофічні або запасаючі речовини (у тварин жовток, глікоген, краплі жиру, у рослин – крохмаль, інулін, жир, білкові алейронові зерна), пігментні з певним кольором (меланін, гемоглобін, білірубін, каротиноїди, ліпофусцини тварин, хлорофіл, каротини, антоціани, фікобіліни у рослин), секреторні (травні ферменти, гормони), мінеральні (солі щавелевої кислоти оксалати у вигляді кристалів вакуолі, кремнезем, карбонат кальцію в оболонках), екскрети (токсини, травні рештки).

в) Органоїди – постійні компоненти клітини. Вони бувають двомембранні (мітохондрії, пластиди рослин), одномембранні (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, мікротільця, вакуолі), немембранної будови (рибосоми, полісоми, центріолі). Крім загальних органел, притаманних усім клітинам, можуть бути органели спеціальні в певних високоспеціаізованих клітинах (міофібрили мязів, нейрофібрили нейронів, війки і джгутики тощо).

Рибосоми – дрібні, не мембранні органоїди, з двох субодиниць – великої і малої. Видимі лише в електронний мікроскоп. Розмір вимірюється в одиницях Седберга – на основі швидкості седиментації. Крупні рибосоми є в цитозолі, на мембранах ЕПС (80S-рибосома складається з великої 60S і малої 40S субодиниць), дрібні (70S – рибосоми відповідно 50S і 30S) – в мітохондріях та пластидах, у цитоплазмі прокаріот. До складу рибосом входять РНК (4 види у еукаріот і три у прокаріот) і білки (відповідно 75 і 55 видів). Рибосоми утворюють ланцюги – полісоми, нанизуючись на і-РНК. Функція рибосом - біосинтез білка. (Самостійно – біосинтез білка на рибосомах, генетичний код, транскрипція, трансляція)!! Утворюються попередники рибосом у ядерцях.

Ендоплазматична сітка або ретикулум (ЕПС або ЕПР) – система одномембранних цистерн, канальців, вакуолей. Видима лише в електронний мікроскоп, тому відкрита у 1945р. (виняток – нейрони). Вона розмежовує клітину на окремі відсіки – забезпечує компартментизацію (ізолююча функція), трансмембранний транспорт, синтез фосфоліпід мембран. Є два види ендоплазматичної сітки – гранулярна (шорстка) і агранулярна (гладенька). Гранулярна ЕПС містить рибосоми, відповідає за синтез, накопичення і транспорт білків. Утворені на рибосомах ЕПС білки попадають у канали сітки, набувають певної структури, і далі поступають до комплексу Гольджі, де модифікуються. Добре розвинута гранулярна сітка у клітинах, які синтезують велику кількість білка, що секретується у них (нейрони, клітини залозистого епітелію та ін.).

Гладенька ЕПС – менш розвинута, без рибосом, як правило, цистерн не утворює, а складається з канальців. (Виняток – м’язова тканина, що має дуже розвинену гладеньку ЕПС, клітини печінки, деяких ендокринних залоз). На гладенькій ЕПС відбувається обмін ліпідів, глікогену, стероїдних гормонів, знешкодження токсинів.Ця сітка добре розвинута у клітинах, які виробляють стероїдні гормони (інтерстиціальні клітини сім’яника, яєчників, клітини кори надниркових залоз, жовтого тіла та ін.). У м’язових волокнах вона утворює саркоплазматичну сітку, яка регулює вміст йонів кальцію, викликає розслаблення і скорочення волокна. Похідними структурами від ЕПС є вакуолі рослинних клітин.

Вакуолі – у рослинних клітинах мають вигляд мішка з клітинним соком, оточеного мембраною тонопластом. У молодих клітинах кілька вакуолей, згодом вони зливаються в одну (70-95% клітини). Система вакуолів рослин – вакуом. Клітинний сік забезпечує осмотичні явища, тургор, містить амінокислоти, кристали солей, пігменти антоціани, токсини, гідролітичні ферменти (як лізосоми у тварин), отруйні речовини та метаболіти (наприклад латекс у вигляді молочка). У тварин є дрібні вакуолі (травні, скоротливі), але вони похідні КГ.

Комплекс Гольджі - система одно мембранних сплюснутих мішків – цистерн, які розташовані стопками одна над одною. Від цистерн відходять трубочки, які закінчуються великими і малими пухирцями. Комплекс Гольджі має два полюси. З боку вигнутого (цис-полюсу), який звернутий до ядра, надходять речовини до КГ через канали ЕПС. Від увігнутого (транс-полюсу), який прилягає до плазмалеми, виходять речовини із КГ, упаковані у мембранні пухирці. Структурно-функціональною одиницею комплексу Гольджі є діктіосома, що складається із 5-20 плоских мембранних мішечків (цистерн). У клітині містяться до 20 (інколи і більше) діктіосом, які розподілені у цитоплазмі дискретно (у рослин, ембріонів, нижчих безхребетних), або з’єднані у загальну сітку (у тваринних клітинах). Апарат Гольджі інколи називають «сітчастим апаратом», оскільки в багатьох клітинах або в різні періоди функціонування однієї клітини він має вигляд сітки. Інша назва цього апарату «пластинчастий комплекс», що пов’язано із наявністю плоских мембран у його структурі.

Функції КГ: 1) Хімічна модифікація і транспорт і продуктів синтезу; екзоцитоз;

2) Формування секреторних гранул (наприклад, зернистих лейкоцитів, тучних клітин пухкої сполучної тканини, які беруть участь у фагоцитозі, алергічних та імунних реакціях; 3) Утворення лізосом, акросоми спермія; 4) Утворення глікокаліксу, глікопротеїдів; 5) участь в утворенні, накопиченні і засвоєнні ліпідів у клітині, секреції вуглеводів (наприклад, під час синтезу матеріалу клітинних стінок у рослин);

6) Мембранне депо клітини.

Деякі дослідники вважають, що комплекс Гольджі можна розглядати як мембранне депо клітини. Тут формуються такі мембранні структури як ділянки плазмолеми, секреторні гранули, лізосоми, сюди ж повертаються мембрани ендоцитарних пухирців.

Лізосоми – дрібні округлі одномембранні пухирці, заповнені гідролітичними (травними) ферментами, яких виявлено близько 70 різновидів. Вміст лізосом має кислу реакцію. Лізосомні ферменти синтезуються на рибосомах гранулярної ендоплазматичної сітки і транспортуються до комплексу Гольджі, від якого потім відбруньковуються пухирці, що містять модифіковані ферменти. Такі пухирці називаються первинними лізосомами.

Первинні лізосоми можуть зливатися з ендоцитарними вакуолями (тобто, пухирцями, що сформувалися в результаті фаго- чи піноцитозу) з утворенням вторинної лізосоми, в якій відбувається перетравлення матеріалів, що надійшли до клітини зовні разом з ендоцитарною вакуолею. Цей процес називається гетерофагія.

Для деяких найпростіших, наприклад, для амеб, гетерофагія– це засіб поглинання їжі, для інших організмів – це спосіб захисту. Наприклад, лейкоцити і макрофаги захоплюють і перетравлюють мікроорганізми, що потрапили в організм. Вторинні лізосоми називають ще травними вакуолями або фагосомами. Продукти перетравлювання поглинаються і засвоюються цитоплазмою клітин, але деяка частина матеріалу залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Залишкові тільця направляються до плазматичної мембрани і виводяться назовні. У деяких випадках залишкові тільця зберігаються.

У клітинах крім гетерофагії відбувається й автофагія – перетравлювання невеличких шматочків своєї власної речовини, процес ліквідації непотрібних клітині структур. Спочатку ці структури оточуються одинарною мембраною, що відділяється від гладенької ендоплазматичної сітки, а потім такий мембранний мішок із зайвою структурою зливається з первинною лізосомою. Так утворюється вторинна лізосома, або автофагуюча вакуоля, в якій ця структура і перетравлюється. Автофагії зазнають цілі ділянки цитоплазми, мітохондрії, складові частини рибосом, фрагменти мембран тощо. Вчені вважають, що переваги, які одержує клітина від автофагії, пов’язані з омолодженням та адаптивністю клітин. Так, клітини мозку людини, які працюють впродовж десятиріч, оновлюють свої мітохондрії, рибосоми, мембрани щомісяця.

Інколи ферменти, що містяться в первинних лізосомах, виділяються з клітини назовні. Наприклад, це відбувається при заміні хряща кістковою тканиною у процесі розвитку організму. У деяких випадках вміст лізосом вивільнюється і настає саморуйнування клітини, тобто відбувається автоліз. Саме тому лізосоми ще називають «знаряддям самогубства». У деяких процесах автоліз є нормальним явищем – наприклад, при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу амфібій або розчиненні тканин личинок при перетворенні комах. Після загибелі клітини наступає її автоліз. Він також є наслідком деяких лізосомних хвороб або результатом пошкодження клітини.

Мікротільця – дрібні одномембранні округлі тільця, які містять ферменти та кристали. Утворюються в ЕПС. Існує кілька різновидів мікротілець, найбільш розповсюджені пероксисоми – містять каталазу, оксидазу амінокислот. Функції: розщеплення пероксидів і окислення амінокислот, метаболізм холестерину. Їх дуже багато у клітинах, де такий метаболізм особливо активний і відбувається синтез стероїдів (печінка, наднирники, яєчники, клітини сім’яників). До мікротілець належать гліоксисоми рослин, глікосоми тварин (обмін ліпідів).

Мітохондрії – овальні, паличковидні чи округлі органоїди, видимі у світловий мікроскоп, здатні до руху та поділу. Складаються з 2 мембран, міжмембранного простору та матриксу. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом – напіврідкою масою, де знаходиться кільцева молекула ДНК, специфічні і-РНК, т-РНК і рибосоми прокаріотного типу, гранули солей Кальцію і Магнію. У матриксі відбувається біологічне окиснення і синтез жирних кислот, а також автономний біосинтез деяких білків, які входять до складу внутрішньої мембрани мітохондрій. (Мітохондріальна ДНК несе інформацію для синтезу приблизно 30 власних білків. Оскільки для побудови нової мітохондрії необхідно значно більше білків, то для цього потрібна участь і ядерної ДНК клітини, цитоплазматичних ферментів і інших молекул. Саме тому мітохондрії, як і пластиди рослин, – це напівавтономні органели клітини).

Зовнішня мембрана гладенька, в ній переважають фосфоліпіди (80 %). Внутрішня мембрана мітохондрій переважно білкового складу (70%) має вирости – кристи. Внутрішня мембрана покрита сферичними частинками, з’єднаними з нею тоненькими перемичками. Ці шишкоподібні виступи – елементарні частинки мітохондрії. Кожна з них складається з головки, ніжки і основи. Тут розташовані в певній послідовності ферменти дихального ланцюга, відбувається синтез АТФ, у вигляді складних послідовних реакцій, які називаються окисним фосфорилюванням.

Основна функція мітохондрій – продукування енергії. Це своєрідні «силові станції» клітини. Більша частина цієї енергії (приблизно 55 %) витрачається на синтез АТФ і нагромаджується у цій макроергічній сполуці, а інша частина – на активний транспорт через мембрану або на продукування теплоти. При інфекційних та запальних захворюваннях ці процеси порушуються, багато енергії випромінюється у вигляді теплової і тому підвищується температура у клітинах та організмі.

Джерело енергії в мітохондріях – процеси біологічного окиснення (тканинного або клітинного дихання), що починається з окиснення піровиноградної кислоти, утвореної внаслідок гліколізу, і закінчується утворенням вуглекислого газу, води та АТФ. Перший етап цього процесу – розщеплення піровиноградної кислоти, реакції циклу трикарбонових кислот, утворення вуглекислого газу і водню відбувається в матриксі мітохондрій, де містяться всі потрібні ферменти. Послідовність реакцій циклу перетворення піровиноградної кислоти у матриксі мітохондрій встановив Ганс Кребс, який в 1953 р. був удостоєний Нобелівської премії. Цей цикл називають циклом Кребса, який виявлено практично в усіх тканинах вищих тварин і рослин, а також у багатьох аеробних мікроорганізмів.

Другий етап – перенесення електронів від водню по ланцюгу дихальних ферментів з утворенням АТФ, тобто окисне фосфорилювання, відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій у елементарних часточках. Сумарне рівняння біологічного окиснення глюкози (анаеробного і аеробного разом, або повного її розщеплення) має вигляд:

 

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 АДФ + 38 Н₃РО₄ 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + 44 Н₂О

 

(самостійно – цикл Кребса, синтез АТФ)

Крім енергетичної функції, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, мінеральних солей, ліпідів, впливають на процеси старіння клітини.

Тривалість існування мітохондрій обмежена (у клітинах печінки – 8, серцевого м’язу – 6, нейронів – 31 день). Кількість їх залежить від виду і функціонального стану клітини (в клітині печінки пацюка 1000).Гіпотеза походження мітохондрій – від аеробних бактерій внаслідок симбіогенезу з клітиною-хазяїном.

Пластиди – двомембранні органоїди рослин, заповнені стромою (разом з крупними вакуолями і целюлозною оболонкою – це характерні ознаки рослинної клітини). Є хлоропласти, хромопласти, лейкопласти. Хлоропласти – зелені пластиди, що здійснюють фотосинтез. Строма їх містить рибосоми, кільце ДНК (її роль досліджується багатьма лабораторіями світу, важлива цитоплазматична спадковість), трохи РНК, ферменти, крохмальні зерна, ліпідні краплі, пігменти хлорофіли і каротиноїди. Внутрішня мембрана у вигляді плоских мембран – тилакоїдів з хлорофілом, які утворюють стопки – грани, що з’єднані видовженими ламелами. На мембранах проходять світлові реакції фотосинтезу, у стромі – темнова фаза. Хромопласти – оранжеві, жовті, червоні пластиди (плоди, осіннє листя), містять багато каротиноїдів, простішу структуру внутрішніх мембран. Лейкопласти – безбарвні пластиди (плоди, насіння), запасають крахмал (амілопласти), ліпіди (елайопласти), білки (протеїнопласти). Пластиди перетворюються один в одного (дозрівання плодів, жовтіння листків, озеленіння бульб картоплі). Пластиди, як і мітохондрії здатні до руху, автономного поділу.

Клітинний центр або центросома – містить не мембранні центріолі, оточені щільною гіалоплазмою, яку пронизують мікротрубочки і мікрофіламенти. Ця ділянка цитоплазми називається центросферою (добре видно у св. мікроскоп).У диплоїдній клітині міститься диплосома - пара центріолей різного віку і розміру (материнська і дочірня), що розташовані перпендикулярно. Центріоля має форму порожнистого циліндра, вона побудована із дев’яти триплетів мікротрубочок. Триплети розташовані по колу циліндра і зорієнтовані з нахилом під кутом 30°. Кожен триплет побудований з однієї повної (з 13 тубулінових протофіламентів, тип А) і двох неповних (10 протофіламентів, тип В) мікротрубочок. Трубочки кожного триплету з’єднані з сусіднім триплетом і центром циліндра виростами.

Функції клітинного центру: центріолі беруть участь у формуванні мікротрубочок цитоскелету, під час мітозу формування веретена поділу, служать також базальними тільцями війок і джгутиків. У вищих рослин центріолі не виявлено.

Війки і джгутики – органоїди руху або рецепції у клітинах тварин (дихальні шляхи, сперматозоїди, інфузорії, джгутикові найпростіші), рослин (статеві клітини спорових). В основі війки або джгутика у цитоплазмі лежить базальне тільце, ідентичне за будовою центріолям, тобто з 9 триплетів мікротрубочок, розміщених під кутом (з них вони і формуються). До нижніх кінців базального тільця прикріплені корінці, а від бокової поверхні відходить базальна ніжка. В основі війки або джгутика лежить аксонема – рухливий компонент. Вона побудована з мікротрубочок двох типів. Центральна пара (2 повні протофіламенти, тип А) і дев’ять дуплетів (А і В типу протофіламенти), оточених мембраною (продовження плазмолеми). Самі протофіламенти тубулінові, але у складі аксонеми є білки нектин, динеїн, диплети з’єднані АТФ-активними ручками. Порушення в будові або роботі війок або джгутиків може бути причиною багатьох хвороб (хронічні бронхіти, синуси ти, чоловіча безплідність).